Как расположен кишечник у человека: Строение толстой и прямой кишки

Содержание

Ангиодисплазия кишечника (толстой кишки) — лечение в Эс Класс Клиник Волгоград по доступным ценам

При деформации и истончении кровеносных сосудов, расположенных в дистальном отделе кишечника, происходит развитие ангиодисплазии. Заболевание характеризуется периодическими выделениями крови из прямой кишки. Несмотря на то, что ангиодисплазия кишечника не относится к состояниям, угрожающим жизни, довольно часто она становится причиной анемии.

Своевременное обращение к проктологу поможет избежать ухудшения качества жизни и других неприятных последствий. Опытные специалисты медицинского центра «Эс Класс Клиник Волгоград» применяют инновационные методы лечения ангиодисплазии и других заболеваний, входящих в область проктологии.

Причины развития патологии

Ангиодисплазия может быть врожденной, но чаще всего болезнь является приобретенной и развивается по причине спазмов, возникающих в толстом кишечнике. В результате происходит обструкция сосудов, что со временем приводит к их дилатации и ишемии. Также появлению ангиодисплазии толстой кишки способствуют следующие причины:

  • нарушения работы системы ЖКТ;
  • заболевания почек;
  • болезни сердца и сосудов;
  • наличие у пациента болезни Виллебранда;
  • проблемы с легкими.

Врожденная форма ангиодисплазиивстречается довольно редко и выражается в наличии мальформации — образования сосудистого типа, которые формируются во время внутриутробного развития.

Симптомы ангиодисплазии

Основной причиной подозрения на появление у человека ангиодисплазии толстой кишки является появление анальных кровотечений, которые могут иметь даже незначительный характер. При приобретенной форме кровь из прямой кишки выделяется после значительных физических нагрузок, акта дефекации.

Помимо ректального кровотечения поводом для беспокойства могут послужить следующие симптомы:

  • темный дегтеобразный стул, свидетельствующий о наличии крови в кале;
  • следы свежей крови в анальной области, которые означают, что источник кровотечения расположен рядом с задним проходом;
  • боли в области живота и появление проблем с дефекацией;
  • анемия, хроническая усталость и постоянная слабость;
  • появление одышки и бледность кожных покровов.

Следует учесть, что вышеперечисленные симптомы при ангиодисплазии толстой кишки могут отсутствовать или свидетельствовать о наличии других патологий ЖКТ. Периодичность проявления признаков ангиодисплазиии их выраженность во многом зависит от степени повреждения кишечника.

Как правило врожденная форма патологии проявляется уже в первые годы жизни человека и в этом случае клиническая картина аналогична приобретенной ангиодисплазии.

Особенности диагностики ангиодисплазии

Диагностические мероприятия назначает врач-проктолог на основании собранного анамнеза и при появлении подозрений на ангиодисплазию кишечника. Для получения достоверных результатов используются такие современные методы как эндоскопия, колоноскопия и биопсия. Эти современные методики позволяют наиболее точно оценить состояние тканей и слизистой кишечника, а также исключить другие опасные патологии.

Высокая разрешающая способность позволяет при помощи колоноскопии определить степень поражения и распространение процесса в толстом кишечнике. Использование эндоскопического оборудования помогает определить наличие на поверхности слизистой сосудистых выпячиваний, наполненных кровью. Также важной частью диагностики ангиодисплазии толстой кишкиявляются следующие способы:

  • Ангиография — методика изучения состояния сосудов. В венозный кровоток вводится рентгеноконтрастное вещество, с помощью которого определяется наличие различных сосудистых патологий.
  • Сцинтиграфия — узконаправленная процедура, в процессе которой в кровь вводятся меченые эритроциты.
  • Ирригоскопия — введение бария позволяет выявить не только наличие ангиодисплазии, но степень ее распространения по другим отделам ЖКТ.

Также в процессе обследования широко применяются лабораторные исследования, в том числе проведение общего и биохимического анализа крови и анализ кала для определения в его структуре следов скрытой крови.

Лечение ангиодисплазии толстой кишки в Волгограде

Перед назначением лечения ангиодисплазии врач соберет подробный анамнез и направит на необходимые обследования. На основании полученных результатов проктолог составит наиболее оптимальный план восстановления здоровья:

  • При редких и незначительных кровопотерях лечение проводится при помощи эндоскопии и облитерационной терапии.
  • При противопоказаниях к хирургическому вмешательству пациенту рекомендуется проведение эмболизации сосудов.
  • При постановке диагноза лечение ангиодисплазии лазерным прижиганием пораженных участков является достаточно эффективным методом.
  • Если очаги поражения слишком обширны пациенту назначаются специальные препараты, предотвращающие разрушение стенок сосудов и останавливающие кровотечение.
  • Для лечения анемии используются средства, восполняющие дефицит железа.

При сильной кровопотере, негативно сказывающемся на состоянии здоровья пациенту проводится резекция сигмовидной или прямой кишки с последующей реставрацией.

При появлении проблем с дефекацией и первых симптомах ректального кровотечениязапишитесь на прием к опытным проктологам нашей клиники.

Даже при отсутствии положительного результата на ангиодисплазию наши специалисты определят причину проблем со здоровьем при помощи современного диагностического оборудования.

Прогноз и профилактика

Специальных профилактических мероприятий для предотвращения развития ангиодисплазии толстой кишкисегодня не существует. Очень важно своевременно выявлять и лечить заболевания желудочно-кишечного тракта и ежегодно посещать проктолога, особенно по достижению 40 лет.

При раннем выявлении патологии и применении щадящих методов лечения прогноз на выздоровление достаточно благоприятный. В случае же тяжелого клинического случая при необходимости применения операций по резекции кишки шансов на полное выздоровление становится меньше.

Запишитесь на консультацию к проктологу в клинику «Эс Класс Клиник Волгоград», чтобы выявить ангиодисплазию на ранней стадии и остановить ее развитие.

структура, функции и её роль в развитии заболеваний

J Calvin Coffey, D Peter O’Leary

Благодаря уточнению структуры брыжейки, стало возможным проведение ее систематического исследования. Несмотря на то что эта научная область находится на раннем этапе развития, в ней уже достигнуты значительные успехи и открыты перспективы. Например, были выявлены анатомо-физиологические особенности, которые дают основание называть брыжейку органом. Соответственно, исследовательский фокус в случае брыжейки не должен отличаться от такового в случае других органов и систем. В этом обзоре мы суммируем результаты всех имеющихся научных исследований брыжейки и изучаем ее роль в развитии заболеваний у человека. Мы стремимся обеспечить базу, которая определит направление дальнейших научных исследований брыжейки человека в условиях здоровья и болезни.

Одно из самых ранних описаний связи брыжейки с тонким и толстым кишечником принадлежит Леонардо да Винчи. Брыжейка да Винчи была замкнута в кольцо и, казалось, сходилась в центре в одной точке. В течение следующих четырех столетий медицинские иллюстраторы, хирурги и врачи-терапевты изображали брыжейку как возникшую in situ, предполагая ее непрерывность. В 1879 году Тольдт определил связь брыжейки с восходящей и нисходящей ободочной кишкой и показал, что хотя эти структуры и были прижаты противоположно задней брюшной стенке, они оставались отделенными от нее. Однако он не объединил эти данные, чтобы идентифицировать непрерывность брыжейки. Результаты Тольдта были очень точны, но игнорировались на протяжении двадцатого века. Вместо них предпочтение было отдано находке Тревеса. Он пришел к выводу, что восходящая и нисходящая кишки в норме не связаны с брыжейкой. В результате на большинстве изображений анатомической, эмбриологической, хирургической и радиологической литературы следующего века брыжейка была фрагментирована и представлена только у тонкого кишечника, поперечно-ободочной кишки и сигмовидной кишки. И правда, некоторые публикации продолжают изображать присутствие брыжейки ободочной кишки справа или слева как аномалию (прим. ред.: под брыжейкой ободочной кишки справа подразумевается брыжейка слепой и восходящей ободочной кишок, а слева — брыжейка нисходящей ободочной кишки.

).

В настоящее время брыжейка, связанная с тонкой и толстой кишкой, рассматривается как непрерывная (рисунок 1). Она берет начало у верхней точки прикрепления корня брыжейки и веерообразно охватывает кишечник от двенадцатиперстной до прямой кишки. Однако, непрерывность можно увидеть только в том случае, когда брыжейка выделяется определенным способом. Разделение брюшины обеспечивает доступ к плоскости, образованной брыжейкой и подлежащей фасцией. Освобожденная от фасции брыжейка выступает как отдельное образование (рисунок 1). Повтор этого процесса от двенадцатиперстной до прямой кишки демонстрирует непрерывность брыжейки. Стоит отметить, что этот подход многие годы использовался в колоректальной резекции, чтобы обеспечить безопасную резекцию кишечника.

Рисунок 1: цифровое изображение тонкого и толстого кишечника и связанной с ними брыжейки

Источник: журнал The Lancet

Брыжеечная непрерывность впервые была продемонстрирована в обзорном когортном исследовании пациентов, перенесших тотальное иссечение брыжейки толстого кишечника, когда толстый кишечник на всем протяжении отделялся от задней брюшной стенки. Аналогичные выводы были сделаны теми же авторами при изучении этого подхода на трупах. Брыжеечная непрерывность также заметна в эмбриональных нарушениях, таких как отсутствие поворота или незавершенный поворот кишечника, транспозиция органов и атрезия брыжейки. Брыжеечная, перитонеальная и фасциальная непрерывность была подтверждена наборами данных, имеющимися у Visible Human Project, который предоставил неизмененные полноцветные фотографии послойных срезов тела человека с соответствующими им КТ-изображениями в аксиальной проекции. Благодаря этим данным брыжейка была определена в полном объеме, что позволило создать радиологический атлас нормальной непрерывной брыжейки, с которой можно сравнить аномальные варианты.

Уточнение анатомии брыжейки было использовано для установления хирургической номенклатуры, применимой ко всем формам резекционной колоректальной хирургии . Все чаще эта терминология используется по всему миру для описания отдельных шагов, вовлеченных в мобилизацию и резекцию кишечника . Принятие универсальной номенклатуры имеет значительные преимущества, среди которых — стандартизация процесса резекции, допускающая имеющие значимость сравнения в клинических испытаниях. На сегодняшний день такие сравнения отсутствуют, что связано с преобладанием в хирургической литературе испытаний, сравнивающих типы мезентериальной хирургии (тотальное мезоректальное иссечение, полное иссечение брыжейки ободочной кишки) с неточными подходами, именуемыми “традиционной” хирургией. Стандартизированная номенклатура также может неоднократно использоваться в образовательных учреждениях. Таким образом, колоректальное сообщество теперь может обрести систематику в выполнении и обучении интестиномезентериальной мобилизации и резекции. Наиболее уместной предпосылкой брыжеечной непрерывности было то, что это первое дающее возможность начать исследование брыжейки и, по определению, связанных с ней структур. Ранее изучение брыжейки было выполнено в рамках нескольких несвязанных друг с другом направлений, но данное открытие позволило объединить казалось бы, разрозненные данные в научную дисциплину — мезентериологию.

В настоящее время открываются новые волнующие возможности исследования роли брыжейки в здоровье и болезни. Мезентериальные осложнения играют важную роль в патологии различных абдоминальных и неабдоминальных патологических состояний, среди которых колоректальный рак, воспалительные заболевания кишечника, дивертикулез, кардиоваскулярные заболевания, диабет, ожирение и метаболический синдром. Поэтому мы суммируем выводы ученых о роли брыжейки в здоровье и болезни, а также определяем направление исследований, которые могут быть проведены в будущем.

Анатомия и эмбриология

Рисунок 2: цифровое изображение сальника, брыжейки, фасции и кишечника

(А) Сальник, брыжейка, фасция и кишечник. (В) Брыжейка, фасция и кишечник. (С) Брыжейка и кишечник. (D) Брыжейка

Источник: журнал The Lancet

Брыжейка, расположенная дистально по отношению к двенадцатиперстно-тощекишечному изгибу, представляет собой непрерывный и экстраретроперитонеальный орган (рисунок 1-3). Она, имея спиральную конформацию, компактно уложена в брюшной полости. Брыжейка тонкого кишечника мобильна, в то время как справа брыжейка, относящаяся к толстому кишечнику, прижата к задней брюшной стенке. Затем она изменяет конформацию, продолжаясь в поперечный мезоколон, снова меняя конформацию в селезеночном изгибе и продолжаясь, как левый мезоколон (рисунок 1). Левый мезоколон и медиальная часть мезосигмоида сглажены по отношению к задней брюшной стенке (рисунок 4), в то время как кишечный край мезосигмоида подвижен и продолжается в тандеме с сигмовидной кишкой. Эти две части мезосигмоида дистально сходятся у тазового края и в области таза распространяются как мезоректум (рисунок 4), который анатомически оканчивается в дистальных отделах таза.

Очертания брыжейки удивительны. Она выходит из “корневой области” (как названо у Тревеса), которой соответствует место выхода верхней брыжеечной артерии из аорты . Брыжейку, лежащую дистально по отношению к двенадцатиперстно-тощекишечному изгибу, можно рассматривать как аналог карманного веера, с центральной точкой вращения соответствующей месту отхождения средней ободочно-кишечной артерии от верхней брыжеечной артерии. От этой точки брыжейка в радиальном направлении проходит до края кишечника. Вместе с кишечником и складками она многократно удлиняется, что делает кишечный край чрезвычайно длинным. Корпус веера образован следующей последовательностью отделов: тонкокишечная брыжейка, правая, поперечная и левая брыжейка толстой кишки, брыжейка сигмовидной кишки, брыжейка прямой кишки. Правый и левый отделы брыжейки толстой кишки и медиальная часть брыжейки сигмовидной кишки делают изгиб и прижимаются к задней брюшной стенке. В этих областях они удерживаются фасцией Тольдта и складками брюшины (рисунок 2-4). Промежуточные отделы веера (т.е. брыжейка тонкой, поперечной и сигмовидной кишки) сопряжены с соответствующими отделами, но мобильны и не прижаты к задней брюшной стенке. Подвешивание и прикрепление к брыжейке удерживают кишечник от падения в полость таза.

Вероятно, контакт кишечника и брыжейки не прерывается от диафрагмы до тазового дна. Соответственно, брыжейка желудка и брыжейка двенадцатиперстной кишки (заключающая в себе поджелудочную железу), как считается, продолжается в брыжейку тощей, подвздошной и толстой кишок, хотя подобная линейность нуждается в дальнейших исследованиях. Брыжейка поперечной ободочной кишки образуется в результате слияния мезентериальных компонентов печеночной и селезеночной связок, а также средней адиповаскулярной ножки толстой кишки. Своим каудальным краем она образует сальниковую сумку. Большой сальник прилегает к поверхности брыжейки поперечной ободочной кишки и частично облитерирует это пространство.

Рисунок 3: анатомические компоненты печеночного изгиба

Краткое описание цифрового изображения демонстрирует (А) неизмененный печеночный изгиб, (В) изгиб отделен от прилежащих структур, чтобы заострить внимание на кишечном компоненте, (С) вид непрерывной брыжейки, (D) отделенный перитонеальный компонент изгиба и (Е) фасциальный компонент изгиба.

Источник: журнал The Lancet

Последнее описание брыжейки позволяет понять анатомию изгибов (рисунок 3). Существует шесть изгибов: двенадцатиперстно-тощекишечный, илеоцекальный, печеночный, селезеночный, а также изгибы, что расположены между нисходящей, сигмовидной и прямой кишками (рисунки 3, 4). Все шесть имеют смежные кишечные, брыжеечные, перитонеальные и фасциальные компоненты (рисунок 3). Эти знания значительно упростят технические аспекты колоректальной хирургии этих областей.

Подвешивая кишечник, брыжейка препятствует его опущению в таз, а также опосредует связи с сосудами (так называемые верхние и нижние брыжеечные сосуды). Подвешивание способствует фиксации брыжейки, что отражается в ее складчатости и уплощении по отношению к задней брюшной стенке. Брыжейка поперечной ободочной кишки справа и слева, а также медиальная сигмовидной кишки и брыжейка прямой кишки прилегают или прикрепляются к подлежащей стенке брюшной полости или обволакивают полость таза (рисунок 4). Если прикрепления не осуществляется, кишечник и брыжейка оказываются подвешенными лишь за сосудистую ножку, что влечет за собой большой риск заворота, сопровождающегося окклюзией сосуда. Этот феномен характерный для состояния, называемого “незавершенный поворот кишечника” или мальротация, обсуждается ниже, и является самой частой причиной гибели от абдоминального криза на первом году жизни.

Несмотря на непрерывность, в зависимости от анатомической области, складки брюшины имеют разные названия: складка при переходе висцеральной брюшины в париетальную, мембрана Джексона, передняя складка, Дугласово пространство, а также латеральная складка брюшины (рисунок 2).

Фасция Тольдта также непрерывна (рисунки 2-4), что подтверждает имеющая высокую четкость и высокое разрешение интраоперационная визуализация в ходе лапароскопических (и частично роботизированных) операций и также имеет в разных областях разные названия. В месте, где она окружает паранефральную клетчатку, ее часто называют фасцией Герота. Ниже левой и правой ободочной кишок ее называют фасцией Тольдта. На этом участке она ошибочно называлась рудиментарной брыжейкой правой и левой ободочной кишок. Ниже брыжейки правой и левой ободочной кишок она также называется фасцией Тольдта. Продолжающуюся под брыжейкой сигмовидной кишки в полость таза и отделяющую брыжейку прямой кишки от костей таза фасцию называют мезоректальной. Там, где брыжейка прямой кишки обрывается выше тазового дна, возникает пространство. В местах, где его заполняет фасция, она называется фасцией Вальдейера. Учитывая вклад Тольдта в развитие этой области, мы предлагаем весь фасциальный покров собирательно называть фасцией Тольдта, обозначая в различных участках области, связанные с брыжейкой (т. е. мезосигмоидная, мезоректальная, мезоколон и брыжеечные области).

Универсальная непрерывность у взрослых людей указывает на то, что эмбриогенез и развитие брыжейки — один из наиболее консервативных процессов эмбрионального развития человека. Грубо говоря, кишечник развивается из энтодермального герминативного слоя, в то время как брыжейка развивается из мезодермального герминативного слоя . Концепции процессов, лежащих в основе эмбрионального развития брыжейки, ранее основывались на классических анатомических теориях, что делали попытку согласовать регрессию, фрагментацию и прерывистое строение брыжейки. Они включали теории скольжения и регресса, ни одна из которых не закрепилась в массовой научной литературе. Согласно теории регрессии, размеры эмбриональной дорсальной брыжейки таковы, что с относительным недостатком дальнейшего роста и с будущим ростом правой и левой ободочной кишок, соответствующая им брыжейка регрессирует и становится рудиментарной. В соответствии с теорией скольжения, в то время, когда правая и левая ободочная кишка занимает финальные латеральные позиции, они тянут соответствующую им брыжейку за собой, пока та не займет свое место как рудиментарная, позади правой и левой ободочной кишки, соответственно.

Исходя из непрерывности обнаруживается, что эмбриональное развитие брыжейки, складок брюшины и фасции должно быть пересмотрено. К счастью, данные структуры взрослых гораздо проще, чем предполагалось ранее и могут быть легко объяснены с помощью механических и клеточных явлений. Путем реверсивных технологий, рассматривающих в качестве отправной точки взрослых организм, эмбриология брыжейки может быть упрощена до заданного количества ключевых процессов: подвешивание в участках сосудистых взаимодействий; различное удлинение областей кишечника и брыжейки, результатом которого является вращение обоих против часовой стрелки; выравнивание брыжейки по отношению к задней брюшной стенке; развитие фасции Тольдта и покрова брюшины, которые поддерживают фиксацию этой конформации. Понимание анатомии брыжейки на всем ее протяжении обеспечивает новые анатомические “конечные точки”, от которых эмбриологи должны отталкиваться для того, чтобы охарактеризовать развитие брыжейки и ассоциированных с ней структур.

Рисунок 4: Аксиальный (краниокаудальный) вид брыжейки сигмовидной и прямой кишки

(А) Верхняя часть брыжейки сигмовидной кишки, (В) средняя часть брыжейки сигмовидной кишки, (С) дистальная часть брыжейки сигмовидной кишки, (D) ректосигмоидный, (E) проксимальный и (F) срединный отделы брыжейки прямой кишки.

Источник: журнал The Lancet

Гистология

Основными гистологическими элементами брыжейки являются мезотелиальный покров и соединительнотканная сеть, в “ячейках” которой расположены популяции адипоцитов. На сегодняшний день все еще мало известно о клеточных компонентах этих элементов.

В областях, где брыжейка прижата или прикреплена к задней брюшной стенке, фасция Тольдта представлена в пространстве между ними. Хотя фасция содержит мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, места их происхождения и прекращения все еще не уточнены. Гистологический анализ и анализ с помощью сканирующей электронной микроскопии показали, что фасция Тольдта — истинная фасция в анатомическом смысле. Она располагается между висцеральной брюшиной лежащей выше брыжейки толстой кишки и париетальной брюшины ретроперитонеального пространства. В прошлом, термины висцеральная и париетальная фасция были некорректно применены к этим слоям мезотелия. Поскольку они являются эпителиальными, а не мезенхимальными, они не являются фасцией ни в анатомическом, ни в хирургическом смыслах. Таким образом, для отсылки к этим мезотелиальным слоям следует использовать термины висцеральная и париетальная брюшина.

На линии пересечения между кишечником и брыжейкой, брыжеечный мезотелий продолжается на кишечник и входит в состав клеточного компонента внешнего серозного слоя. Кроме того, соединительная ткань брыжейки контактирует и взаимодействует с серозной. Соединительная ткань из серозной оболочки кишки переходит в соединительнотканные септы подлежащих слоев — мышечного и подслизистого, что свидетельствует о непрерывности соединительнотканных структур брыжейки и кишечника. Классические гистологические исследования Тольдта наглядно намекают на эту согласованность, являясь заметным достижением для разрешающих способностей формируемого изображения устройств того времени.

В течение многих лет граница между телом и кишечником (или окружением) постулировалась как представленная лимфоваскулярными и неврологическими элементами, встроенными в подслизистый слой. Немного упоминаний, если таковые существовали, было адресовано взаимодействию брыжейки и кишечника. Однако в настоящее время признано, что это гистологическое перекрытие является истинным гистологическим перекрытием, представляющим собой истинные кишечные “ворота” (т. е. место, куда входят и откуда выходят кровеносные сосуды), что охватывают кишечник от двенадцатиперстной до прямой кишки.

Анатомическая индивидуальность брыжейки отражена в ее уникальных функциях. Брыжейка отстраняет большую часть кишечника от задней брюшной стенки , предотвращая его опущение в таз при вертикальном положении тела. Вероятно, пассаж кишечного содержимого был бы замедлен или даже прекращен если бы этого прикрепления не существовало. Прикрепление к брыжейке облегчает подвешивание толстой кишки, позволяя ей принять спиральную конформацию. Вполне возможно, что подвешивание и крепление к брыжейке были важными событиями, что способствовали прямохождению Homo sapiens, хотя, для того чтобы подтвердить или опровергнуть это предположение необходимо исследовать фиксацию брыжейки у видов низшего порядка.

Брыжейка расположена между кишечником и остальными органами, что делает ее положение оптимальным по отношению к модели кишечника (т. е. к окружению), направляет и опосредует локальные, системные ответы или их комбинацию. Мезентериальные лимфатические узлы отбирают бактериальные компоненты из примыкающего кишечника и регулируют миграцию Т-клеток, В-клеток, NK-клеток и дендритных клеток в прилежащую слизистую оболочку кишечника. Однако, благодаря случайному характеру исследований, благодаря которым были выявлены механизмы обратной связи, основанные на брыжейке, они не были изучены до конца. Кроме того, многие выводы были получены путем исследования животных, а то, как они проявляют себя у человека, должно быть подтверждено.

Продукция брыжейкой С-реактивного белка — важная детерминанта системных показателей метаболизма. С-реактивный белок регулирует гликемию и метаболизм липидов. Данные свидетельствуют о том, что многие мезентериальные процессы способствуют регуляции системных фибринолитических, воспалительных и коагуляционных каскадов. Мезентериальный мезотелий — крупнейшее мезотелиальное пространство в человеческом теле. Мезотелий обладает способностью к эпителиально-мезенхимальной трансформации, которая может иметь отношение как к процессам репарации ткани (нап., после хирургического вмешательства), так и к развитию заболевания (нап., грыжа и образование спаек).

Мезентериальный мезотелий представлен нишей стволовых клеток, которая подвергалась небольшому количеству исследований. Также недостаточно понимания энтеромезентериального компонента периферической нервной системы. Исследования не характеризуют всесторонне мезентериальный компонент периферической нервной системы у взрослых. Постганглионарные нервы на пути к кишечнику покидают три основных абдоминальных ганглия, но их траектория недостаточно охарактеризована. Учитывая актуальность влияния брыжейки на функцию кишечника и общий гомеостаз, неврологические исследования мезентериального компонента энтеральной нервной системы требуют большого внимания.

Роль в развитии заболеваний

Углубленное понимание нормального облика брыжейки позволяет идентифицировать ее аномалии, которые в свою очередь позволяют исследовать наличие связи между аномалиями брыжейки (позиционными или органными) и возникновением заболеваний. Многоуровневая взаимосвязь между брыжейкой и соседними органами обеспечивает не только структурную платформу для поддержания гомеостаза, но также создает среду для развития заболеваний. Поэтому подход, выделяющий классификацию мезентериальных болезней, может стать широко применимым. Мы предлагаем краткое описание его применения на ряд распространенных заболеваний, сопровождающихся первичными и вторичными патологическими состояниями брыжейки (мезентеропатии).

Первичные мезентеропатии

Первичные мезентеропатии возникают при наличии патологии в самой брыжейке, нарушении присущих ей свойств. Например, заворот кишок, незавершенный поворот кишечника, тромбоз верхней брыжеечной артерии, склерозирующий мезентерит (существует несколько подтипов) и кисты брыжейки.

Заворот кишок

Как подробно описано в разделе “Анатомия”, кишечный край брыжейки удлиняется в тандеме с кишечником. Это свойство предрасполагает к завороту (скручиванию или торсии) брыжейки и прилежащего к ней кишечника. Заворот предотвращается распластыванием и прикреплением перемежающихся областей брыжейки к задней брюшной стенке. Например, прикрепление брыжейки толстой кишки справа снижает риск заворота илеоцекального перехода. Заворот может произойти в любом месте, где фиксация брыжейки является неполной или недостаточной. Медиальная область брыжейки сигмовидной кишки прикреплена, в то время как латеральная подвижна (рисунок 4). Если разность длин прикрепленной и подвижной областей достаточна, то происходит заворот. В брыжейке поперечной ободочной и толстой кишки заворот развивается гораздо реже.

Незавершенный поворот кишечника (также известный как мальротация)

Если в процессе эмбрионального развития вращение брыжейки нарушается, то прикрепления брыжейки не происходит, а конформация у взрослого аномальна (рисунок 5). Кишечник и брыжейка оказываются подвешены лишь за сосудистые ножки, что провоцирует заворот брыжейки вокруг этих мест крепления. Результатом является критический заворот брыжейки и кишечника. Незавершенный поворот кишечника (мальротация) — самая частая причина гибели из-за абдоминальных кризов у детей первого года жизни.

Внутреннее грыжеобразование, связанное с дефектами брыжейки

Дефекты или разрывы брыжейки могут выступать как пути для образования внутренних грыж. Это расстройство может возникнуть в послеоперационном периоде (нап., после резекции кишечника) или спонтанно (нап., вследствие атрезии брыжейки). Образовавшийся после резекции кишечника дефект брыжейки должен быть закрыт, если он имеет ограниченные размеры, однако риск возникновения грыжи остается высоким.

Васкулярные мезентеропатии Васкулярные мезентеропатии являются одними из наиболее распространенных мезентериальных расстройств и включают острую окклюзию верхней брыжеечной артерии и тромбоз верхней брыжеечной вены. Главными питающими брыжейку сосудами являются верхние и нижние брыжеечные артерии и вены. Порядок, согласно которому они подразделяются или ветвятся, является переменной величиной. Например, правая ободочная артерия берет начало непосредственно от средней ободочно-кишечной артерии только у 25% из общей популяции. Васкулярные мезентеропатии могут оказаться катастрофическими, приводя к быстрому и обширному некрозу тонкой кишки. Окклюзия верхней брыжеечной артерии может развиться в результате эмболии или возникнуть в результате образования тромба на атеросклеротической бляшке.

Кисты брыжейки

Кисты брыжейки встречаются редко и возникают вследствие пролиферации мезотелия брыжейки (рисунок 5). Кисты брыжейки могут протекать бессимптомно, хотя стремительный рост кисты, осложнившийся кровотечением, может вызвать серьезные абдоминальные боли.

Клеточные мезентеропатии

Патологии, что обсуждались ранее, имели механическую основу. Увеличение частоты наблюдений привело к обнаружению клеточных мезентеропатий. Концепцию клеточных мезентеропатий поддерживает обнаружение склерозирующего мезентерита и спайкообразования. С увеличением количества исследований гистологических характеристик брыжейки у здоровых и больных, вероятно, возникнут дальнейшие примеры этого подтипа заболевания. Мезотелий брыжейки может подвергнуться эпителиально-мезенхимальной трансформации, путем взаимодействия с локальной мезенхимальной популяцией и активации. Аномальная пролиферация мезотелия — двигатель хронического воспалительного процесса, который является признаком мезентериальной липодистрофии, мезентериального панникулита и IgG4-опосредованного склерозирующего мезентерита. Во время образования спаек в послеоперационном периоде, процессы мезотелиальной и мезентериальной пролиферации синхронизируются. Вполне возможно, что пролиферация мезотелия обеспечивает клеточную основу мезотелиального (т. е., грыжевого) мешка. Грыжевой мешок является важным анатомическим компонентом большинства форм абдоминальных грыж.


Рисунок 5: Первичные мезентеропатии

.

(А) Различные разновидности конформации нормальной брыжейки и кишечника. (В) Различные разновидности незавершенного поворота кишечника и брыжейки (т. е. мальротации). Переходные зоны слизистой (С) и брыжейки (D) после операции резекции по поводу болезни Крона. (Е) Мезентериальные кисты, наблюдаемые в послеоперационном образце.

Источник: журнал The Lancet

Вторичные мезентеропатии

Вторичные мезентеропатии развиваются из-за внешних причин, но могут возникнуть и в результате прямого (граничащего с брыжейкой) или системного распространения патологического процесса. В качестве примера можно выделить участие брыжейки в малигнизации или воспалительных заболеваниях кишечника (например, дивертикулит).

Возникновение злокачественных новообразований в кишечнике

Возникновение злокачественных новообразований в кишечнике может вызвать разнообразные вторичные процессы в прилегающей брыжейке. Смежная лимфатическая система кишечника и брыжейки обеспечивает возможность распространения заболевания. Лимфогенное метастазирование в лимфатические узлы брыжейки предположительно является важным механизмом системного распространения кишечных опухолей. Кроме того, опухоли кишечника могут разрастаться или прорастать поблизости или в пределах брыжейки.

Болезнь Крона

Разрастание и утолщение жировой ткани брыжейки является прототипом болезни Крона. Классическим взглядом на болезнь Крона является то, что это кишечное заболевание (рисунок 5). Соответственно, ассоциированные аномалии брыжейки вторичны. Однако некоторые данные свидетельствуют, что мезенхимальные аномалии могут происходить в результате воздействия брыжейки на нижележащие отделы кишечника , в этом случае болезнь Крона — первичная мезентеропатия. Влияние брыжейки объясняет возможность трансмурального возникновения болезни Крона, а также происхождение мезенхимальных клеток, ответственных за развитие болезни.

Ожирение, диабет, атеросклероз и метаболический синдром

Клиническая значимость брыжейки не ограничивается абдоминальными заболеваниями. Это важный отдельный фактор висцерального ожирения, который регулирует системные концентрации С-реактивного белка. Системная дисрегуляция С-реактивного белка играет важную роль в патобиологии ожирения, атеросклероза, диабета и метаболического синдрома . Необходимы исследования для изучения вопроса о том, первична ли или вторична патобиология мезентериального ожирения по отношению к этим расстройствам.

Диагностика, основанная на изучении брыжейки

Диагностика, основанная на изучении брыжейки направлена на идентификацию и оценку (стадии) мезентериальных аномалий с помощью неинвазивных или минимально инвазивных средств. Однако, брыжейка анатомически отдалена и на сегодняшний день ее оценка может быть осуществлена только радиологическим или хирургическим путем . Рентгенологические методики особенно сложны из-за концепции прерывистой структуры брыжейки. Абдоминальные радиологи продолжают сталкиваются с проблемами, когда пытаются согласовать радиологический вид брыжейки с классическими представлениями о ее анатомии. В 1980х Олифант и Берне предположили, что брыжейка соседствует с “задним абдоминальным ядром”, а Доддс и коллеги предположили, что вся брыжейка расположена ретроперитонеально. Их гипотезы пересекаются с современным пониманием анатомии брыжейки. Тем не менее, большинство поправок в области мезентериальной и перитонеальной радиологии все еще требуют утверждений, получение которых по-прежнему затруднено.

Уточнение мезентериальной и перитонеальной структуры обеспечило основу для систематического изучения радиологической внешности брыжейки в норме и при болезни. Прогресс в проведении КТ и МРТ брюшной полости обозначил, что имеющие и не имеющие изгибов области брыжейки могут быть последовательно идентифицированы у взрослых, имеющих нормальную анатомию, в эмбриональных вариантах и при абдоминальных заболеваниях. Хотя эта область только развивается, эти достижения должны быть включены в образовательные программы.Эндоскопическая визуализация может быть использована для картирования брыжейки и позволяет облегчить проведение трансинтестинальной биопсии путем, сходным с трансректальной биопсией простаты. Трансинтестинальная биопсия брыжейки позволит получать данные, необходимые для диагностики вторичных заболеваний брыжейки (например, кардиоваскулярные заболевания, диабет, ожирение, метаболический синдром и болезнь Крона). Эндоскопическое картирование во время колоноскопии может облегчить эндоскописту амбулаторное проведение манипуляции по траектории, благодаря которой толстый кишечник будет пройден с минимальным для пациента дискомфортом. Определение точных координат локации полипа может быть необходимо для проведения дальнейших обследований и резекции.

Терапевтические стратегии, основанные на лечении брыжейки

Анатомическая дистантность брыжейки такова, что операция является единственным средством воздействия на нее. Хирургические манипуляции над брыжейкой развиты настолько хорошо, что хирурги уже давно признали важность ее устранения, как части операции по поводу резекции кишечника. Джеймсон и Добсон еще в 1909 году продемонстрировали важность удаления лимфатического дренажа толстой кишки в операции по поводу рака толстой кишки. Майлс показал аналогичные преимущества в лечении рака прямой кишки. В 1982 году Хилд и коллеги обнаружили, что удаление интактного мезоректального пласта несло преимущества в хирургическом лечении прямой кишки. Точно так же Хохенбергер и коллеги продемонстрировали важность удаления интактного пласта мезоколона в резекции рака толстой кишки.

На протяжении многих лет выделение и выключение интактного брыжеечного пласта удивляет, поскольку оно идет вразрез с опорными хирургическими и нехирургическими статьями, которые утверждают, что сохранение брыжейки толстой кишки справа или слева — аномалия. Идентификация и подтверждение непрерывности брыжейки привели к разрешению неравенства между хирургическими подходами и обеспечили общую анатомическую основу концепции тотального мезоректального иссечения, а также тотального или полного иссечения толстой кишки. И в самом деле, она обеспечивает анатомическое обоснование высококачественной резекционной хирургии от двенадцатиперстной до прямой кишки.

Прояснение анатомии брыжейки несет многочисленные перспективы для колоректальной хирургии. Хирургия может стать более систематизированной, что, в свою очередь, позволит подготовить образовательную информацию и приведет к стандартизации хирургического процесса. Систематизация будет также способствовать строгому контролю рандомизированных испытаний, проведение которых до сегодняшнего дня не представлялось возможным.

Растет спектр заболеваний, которые можно лечить используя стратегии, основанные на лечении брыжейки . Рекомендации, по которым резекция брыжейки должна входить в лечение болезни Крона, долгое время игнорировались по причине опасностей (например, обширное кровотечение), ассоциированных с отделением брыжейки при болезни Крона. Уровни повторных операций после резекции по поводу болезни Крона достигают 40%. Однако, полученные данные позволяют предположить, что уровень повторных операций будет значительно снижен, если при выполнении резекции хирурги будут руководствоваться стратегиями, основанными на удалении брыжейки.

Фармакотерапия патологии брыжейки развита слабо. Имеется мало данных о фармакокинетике или фармакодинамике препаратов, действие которых направлено на брыжейку. Ранее, исследования на мышах продемонстрировали, что инфликсимаб может изменять состояние брыжеечных цитокинов . С официальным признанием важности функций брыжейки количество исследований, вероятно, возрастет.

Выводы и перспективы исследований в будущем

Распознавание структуры брыжейки породило множество вопросов, но вместе с этим предоставило основу, которая определит направление будущих исследований в областях естественных и прикладных наук. Должны быть подробно описаны различные анатомические и другие особенности брыжейки. Тесное соприкосновение лимфатических и кровеносных сосудов, нервов и соединительной ткани означает, что брыжейка занимает центральное положение . До сих пор не ясно, стоит ли рассматривать брыжейку как часть желудочно-кишечной, сосудистой, эндокринной, сердечно-сосудистой или иммунологической системы, неизвестны и роли брыжейки в них. Исследуются ее эффекты на гематологический, иммунологический, эндокринный, метаболический и другие уровни организации. Большинство органов имеют четко очерченную функциональную единицу. Функциональная единица брыжейки неизвестна. Необходимо исследовать, существует ли особый тип клеток, отвечающих за ее функциональные характеристики.

Некоторые анатомические вопросы также остаются без ответа. Например, хотя ранние данные и позволяли предположить, что брыжейка, расположенная проксимальнее двенадцатиперстно-тощекишечного изгиба, примыкает к нему, на сегодняшний день это предположение не имеет под собой весомых аргументов. Если это действительно так, обнаружение мезентериальных факторов, которые стимулируют развитие поджелудочной железы лишь в одной из областей брыжейки, будут представлять большой интерес. Если проксимальная брыжейка непрерывна, также может быть исследована анатомическая связь брыжейки с пищеводом. Следует пересмотреть отношение большого сальника к остальной части брыжейки.

Мезентериальная эпителиально-мезенхимальная пластичность и трансформация (прим. ред.: пластичность — эластичность ткани; трансформация — способность образования новых тканей, например, спайкообразование) способствуют возникновению различных расстройств, среди которых спайкообразование и формирование грыж. Фокусировка исследования на молекулярной и клеточной проблемах мезотелиальной пластичности может помочь в устранении таких связанных с ней событий, как спайкообразование или формирование грыжевого мешка. Многоуровневая взаимосвязь брыжейки и смежных структур исследуется на предмет возможных путей распространения болезней. Взаимосвязь с соединительнотканными структурами может объяснить развитие скелетно-мышечных, глазных и кожных нарушений при таких заболеваниях кишечника, как неспецифический язвенный колит и болезнь Крона, а также может прояснить до сих пор неизвестные особенности патогенеза и распространения этих заболеваний.

Дальнейшее развитие радиологической и эндоскопической мезентериальной диагностики увеличит возможность определения абдоминальных заболеваний не-инвазивными и минимально инвазивными способами. Выборка эндоскопических исследований брыжейки предоставляет клинически значимые данные о абдоминальных и неабдоминальных расстройствах и в дальнейшем будет рассмотрена в исследованиях. Предполагается, что эти данные позволят достичь высшей степени в развитии неинвазивных терапевтических методик, основанных на лечении брыжейки (нап. мезентериальная фармакотерапия), которые позволят избежать хирургического вмешательства. Мезентериальная фармакология по-прежнему слабо развита, отчасти из-за относительной недоступности брыжейки, отчасти из-за малого количества исследований. Необходимо понимание активности препаратов, воздействующих на брыжейку, а также их фармакокинетики и фармакодинамики.

Таким образом, успехи, достигнутые в рассмотрении брыжейки, позволяют провести ее тщательное научное исследование. Соответственно, преимущества для гастроэнтерологии представляют улучшение диагностических методик и расширение терапевтических возможностей. Польза для радиологической оценки органов брюшной полости будет представлена увеличением точности интерпретации заболеваний брюшной полости. Патологоанатомы выигрывают от усиления всестороннего понимания множества абдоминальных и неабдоминальных состояний. В хирургии ожидаются усовершенствование хирургической техники, стандартизации профессионального мастерства абдоминальных хирургов и дальнейшие научные исследования предлагаемых методик.

Стратегии поиска и критерии отбора

Мы исследовали PubMed и Ovid на наличие терминов “брыжейка”, “брюшина”, “брюшина и изгибы”, “мезоколон”, “фасция” и “Тольдт и фасция”. Все идентифицированные статьи, которые были опубликованы с 1 января 1858 года до 1 августа 2016 года, были включены несмотря на языковые ограничения. Дополнительная литература была определена из списков использованной литературы найденных документов. Актуальность других материалов была определена по персональным данным авторов. Абстракты, представленные на международных встречах были включены только после того, как они были опубликованы.

Заворот кишок — ПроМедицина Уфа

Заворот кишок – это нарушение проходимости какого-либо отдела кишечника. Наиболее распространенно это заболевание среди приверженцев вегетарианской пищи. При возникновении подозрений на наличие у человека этой патологии следует немедленно обратиться за помощью к специалисту, так как прогноз без проведения соответствующего лечения – неблагоприятный: болезнь в этом случае может стать причиной смерти пациента.

На долю заворота кишок приходится 4 – 5% всех видов кишечной непроходимости. Мужчины страдают данным заболеванием чаще, чем женщины, а взрослые страдают чаще детей. Стоит отметить, что в последние годы частота встречаемости заворота кишок значительно снизилась, что объясняется улучшением качества жизни и правильным, рациональным питанием.

Причины

 

Заворот кишок может быть вызван различными патологическими процессами в брюшной полости, заболеваниями желудочно-кишечной системы, а также неправильным питанием.

Возникновению заворота кишок способствуют:

  • Внутриутробные аномалии развития. Во внутриутробном периоде корень брыжейки расположен вертикально. В дальнейшем, по мере роста плода и удлинения кишечника он приобретает косое расположение. Возникающие в данном периоде аномалии развития могут способствовать образованию слишком длинной брыжейки, что предрасполагает к завороту тонкого кишечника.
  • Длительное голодание с последующим приемом большого количества пищи. Даже вне приема пищи в кишечнике сохраняется определенная перистальтика. При длительном голодании петли кишечника спадаются и становятся более подвижными. Если после этого принять большое количество пищи, она спровоцирует чрезвычайно сильную моторную активность кишечника, в результате чего может возникнуть заворот.
  • Переедание. Регулярное переедание приводит к переполнению петель кишечника, в то же время стимулируя усиленную перистальтическую активность, что повышает риск заворота одной или нескольких кишечных петель.
  • Повышение внутрибрюшного давления. Резкое повышение внутрибрюшного давления (при травме, при резком поднятии тяжести и так далее) может привести к смещению различных отделов кишечника друг относительно друга, в результате чего может возникнуть заворот.
  • Рубцы и спайки в брюшной полости. Спайки могут образовываться в результате различных воспалительных процессов в брюшной полости. Они представляют собой разрастания соединительной ткани, которые могут «склеивать» петли кишечника между собой. Рубцовые изменения также могут наблюдаться после различных хирургических вмешательств на органах брюшной полости – этим объясняется тот факт, что заворот кишок более часто встречается у лиц, ранее оперированных по поводу кишечной непроходимости.
  • Неправильное питание. Грубая, плохо переработанная пища, а также пища, богатая растительной клетчаткой, более выражено стимулирует моторику кишечника. Если регулярно питаться такой пищей, риск заворота кишок значительно возрастает (особенно на фоне других предрасполагающих факторов).
  • Пищевые отравления. Кишечные инфекции и интоксикации значительно усиливают моторику кишечника, что в сочетании с длительным голоданием, частыми рвотами и поносами повышает риск заворота.
  • Запоры. Частые и длительные запоры могут способствовать завороту сигмовидной ободочной кишки (что характерно для пожилых людей).
  • Мезосигмоидит (воспаление брыжейки сигмовидной кишки). Вследствие развития воспалительного процесса в брыжейке происходит разрастание соединительной ткани, результатом чего может стать сморщивание брыжейки и сближение концов сигмовидной кишки. При усилении перистальтики или переполнении кишки каловыми массами это может стать причиной заворота.

 Симптомы

Среди первых симптомов заворота кишок появляется нарастающая с течением времени схваткообразная боль различной интенсивности, тошнота и рвота. Спустя какое-то время развивается заброс каловых масс в желудок и рвотные массы приобретают характерный запах. У больного отходят газы, но нет стула. Моторика кишечника в начале заболевания не исчезает, причем перистальтику можно заметить через брюшную стенку. Живот приобретает ассиметричную форму, стремительно нарастает вздутие.

В рамках врачебного осмотра становятся очевидными и другие симптомы заворота кишок: тахикардия, падение артериального давления, повышение температуры тела (при формировании некроза кишки или при перитоните), сухость во рту, при проведении рентгеноскопии заметны петли кишечника, раздутые газом или скопившейся жидкостью (чаши Клойбера).

При проведении пальпации отмечаются вздутие живота, локальные уплотнения или аномальная мягкость отдельных участков живота, болевой синдром, аускальтативно можно услышать характерные капающие звуки.

Диагностика

Чтобы определить, как лечить заворот кишок, врач-гастроэнтеролог назначает ряд исследований, среди которых:

 

  • рентгенологическое исследование органов брюшной полости;
  • бариевая клизма;
  • общий анализ крови;
  • ректороманоскопия;
  • эндоскопическое исследование кишечника;
  • лапароскопия органов брюшной полости;
  • ультразвуковое исследование органов брюшной полости.

 

Дополнительно может понадобиться консультация врача-проктолога.

Лечение

Как правило, лечение заворота кишок начинают с консервативной терапии. Но это возможно только при условии отсутствия перитонита и если состояние пациента допускает незначительное промедление. Поэтому всем людям, почувствовавшим острые боли в животе и долго не испражнявшимся, стоит как можно скорее обратиться к врачам.

В рамках консервативной терапии назначают: прием обезболивающих препаратов; сифонную клизму; очистку кишечника благодаря введению желудочно-кишечного зонда; прием препаратов, способствующих восстановлению водно-солевого баланса в организме.

В случае, когда не удается с помощью консервативной терапии преодолеть кишечную непроходимость, ее устраняют хирургическим путем. Как правило, кишку пытаются расправить при помощи воздуха, подающегося в нее специальным аппаратом. Если этого не произошло, проводят операцию, в ходе которой врачи удаляют необратимо поврежденные участки кишки и прилагают максимум усилий для восстановления лишь немного поврежденных.

Как работает кишечник? — InformedHealth.org

Кишечник (кишка) представляет собой извилистую мышечную трубку, простирающуюся от желудка до заднего прохода. Его основная цель – переваривать пищу. Но кишечник нужен не только для пищеварения: он также вырабатывает различные вещества, передающие сообщения в другие части тела, и играет важную роль в борьбе с микробами и регулировании водного баланса организма. В стенке кишечника особенно много нервных клеток. У некоторых людей кишечник отражает их самочувствие: например, у них может возникнуть боль в животе, диарея или запор, когда они испытывают стресс или чем-то расстроены.

Тонкая кишка, непосредственно соединенная с желудком, имеет длину от 3 до 5 метров от конца до конца. Он состоит из трех отделов, известных как двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка. Внутренняя стенка тонкой кишки имеет складки, напоминающие тело гармошки. Это делает площадь поверхности очень большой.

Тонкий кишечник

В тонком кишечнике ферменты (вещества, вырабатываемые организмом) расщепляют питательные вещества, такие как углеводы, белки или жиры, на строительные блоки.Эти ферменты вырабатываются в слюнных железах во рту, в поджелудочной железе и в клетках кишечника. Клетки кишечника поглощают строительные блоки (например, сахар, аминокислоты или жирные кислоты) вместе с витаминами, солями и водой. Оттуда большая часть питательных веществ попадает в кровоток и разносится по всему телу.

Клетки тонкой кишки также вырабатывают различные кишечные гормоны. Эти гормоны влияют на такие вещи, как выработка желчи или панкреатического сока.Они также вызывают выделение большего количества воды в кишечнике и заставляют вас чувствовать себя сытым.

Толстая кишка

В правой нижней части живота тонкая кишка переходит в толстую кишку, длина которой составляет примерно от 1 до 1,5 метров. Толстая кишка состоит из слепой кишки, червеобразного отростка, толстой кишки и прямой кишки, которая заканчивается анальным отверстием в анальном канале. В толстой кишке сильные волнообразные движения способствуют проталкиванию содержимого кишечника по направлению к анусу. Желание сходить в туалет и опорожнить кишечник возникает, когда стул попадает в прямую кишку.Если мы подавляем это желание, прямая кишка временно сохраняет стул.

Частота опорожнения кишечника сильно различается у разных людей: совершенно нормально опорожнять кишечник от трех раз в день до трех раз в неделю. Частота в основном зависит от того, сколько клетчатки вы получаете в своем рационе.

Еще одной важной задачей толстой кишки является всасывание воды и солей. Есть также миллионы бактерий в толстой кишке. Эти бактерии расщепляют белки в пище для производства строительных блоков белка (аминокислот).И они производят жизненно важные витамины B и K.

Sources

  • Menche N. (ed.) Biologie Anatomie Physiologie. Мюнхен: Urban & Fischer/Elsevier; 2012.

  • Pschyrembel W. Klinisches Wörterbuch. Берлин: Де Грюйтер; 2014.

  • Шмидт Р., Ланг Ф., Хекманн М. Physiologie des Menschen: mit Pathophysiologie. Гейдельберг: Спрингер; 2011.

  • Информация о здоровье IQWiG написана с целью помочь люди понимают преимущества и недостатки основных вариантов лечения и здоровья услуги по уходу.

    Поскольку IQWiG является немецким институтом, некоторая информация, представленная здесь, относится к Немецкая система здравоохранения. Пригодность любого из описанных вариантов у конкретного случае можно определить, поговорив с врачом. Мы не предлагаем индивидуальные консультации.

    Наша информация основана на результатах качественных исследований. Это написано команда медицинских работников, ученых и редакторов, а также проверенных внешними экспертами. Ты сможешь найти подробное описание того, как наша медицинская информация создается и обновляется в наши методы.

Тонкий и толстый кишечник – анатомия и физиология

Цели обучения

К концу этого раздела вы сможете:

  • Сравнение и сопоставление расположения и общей анатомии тонкого и толстого кишечника
  • Определите три основных приспособления стенки тонкой кишки, которые увеличивают ее всасывательную способность
  • Опишите механическое и химическое переваривание химуса при его попадании в тонкую кишку
  • Перечислите три особенности стенки толстой кишки и определите их роль в ее функции
  • Определите благотворную роль бактериальной флоры в функционировании пищеварительной системы
  • Проследите путь пищевых отходов от места их попадания в толстую кишку до выхода из организма в виде фекалий

Слово кишечник происходит от латинского корня, означающего «внутренний», и действительно, два органа вместе почти заполняют внутреннюю часть брюшной полости.Кроме того, называемые тонкой и толстой кишкой, или в просторечии «кишками», они составляют наибольшую массу и длину пищеварительного канала и, за исключением приема внутрь, выполняют все функции пищеварительной системы.

Тонкий кишечник

Химус, выделяющийся из желудка, попадает в тонкую кишку, которая является основным органом пищеварения в организме. Здесь происходит не только большая часть пищеварения, но и практически все всасывание. Самая длинная часть пищеварительного канала, тонкая кишка, около 3.05 метров (10 футов) в длину у живого человека (но примерно в два раза длиннее у трупа из-за потери мышечного тонуса). Поскольку это делает его примерно в пять раз длиннее толстого кишечника, вы можете задаться вопросом, почему его называют «тонким». Фактически, его название происходит от его относительно меньшего диаметра, составляющего всего около 2,54 см (1 дюйм), по сравнению с 7,62 см (3 дюйма) толстой кишки. Как мы вскоре увидим, в дополнение к длине, складки и выступы слизистой оболочки тонкой кишки придают ей огромную площадь поверхности, которая составляет примерно 200 м 2 , что более чем в 100 раз превышает площадь поверхности толстой кишки. твоя кожа.Эта большая площадь поверхности необходима для сложных процессов пищеварения и всасывания, происходящих внутри нее.

Структура

Спиральная трубка тонкой кишки подразделяется на три области. От проксимального (у желудка) до дистального это двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка ((рисунок)).

Самая короткая область — двенадцатиперстная кишка длиной 25,4 см (10 дюймов), которая начинается у сфинктера привратника. Сразу за пилорическим сфинктером он изгибается назад за брюшиной, становясь забрюшинным, а затем делает С-образную кривую вокруг головки поджелудочной железы, прежде чем снова подняться вперед, чтобы вернуться в брюшную полость и присоединиться к тощей кишке.Таким образом, двенадцатиперстную кишку можно разделить на четыре сегмента: верхний, нисходящий, горизонтальный и восходящий.

Особый интерес представляет гепатопанкреатическая ампула (фатерова ампула). Расположенная в стенке двенадцатиперстной кишки, ампула отмечает переход от передней части пищеварительного канала к средней области и является местом, где проходят желчный проток (по которому желчь выходит из печени) и главный панкреатический проток (по которому проходит панкреатический сок). проходит от поджелудочной железы) присоединяются.Эта ампула открывается в двенадцатиперстную кишку в крошечной структуре в форме вулкана, называемой большим сосочком двенадцатиперстной кишки. Гепатопанкреатический сфинктер (сфинктер Одди) регулирует ток желчи и панкреатического сока из ампулы в двенадцатиперстную кишку.

Тонкий кишечник

Три отдела тонкой кишки — это двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка.

Тощая кишка имеет длину около 0,9 метра (3 фута) (при жизни) и проходит от двенадцатиперстной кишки до подвздошной кишки. Тощая кишка означает «пустой» на латыни и предположительно была названа так древними греками, которые заметили, что после смерти она всегда пуста.Не существует четкой границы между тощей кишкой и конечным сегментом тонкой кишки, подвздошной кишкой.

Подвздошная кишка — самая длинная часть тонкой кишки, ее длина составляет около 1,8 метра (6 футов). Она толще, более васкуляризирована и имеет более развитые складки слизистой оболочки, чем тощая кишка. Подвздошная кишка соединяется со слепой кишкой, первой частью толстой кишки, в илеоцекальном сфинктере (или клапане). Тощая и подвздошная кишка прикрепляются к задней брюшной стенке брыжейкой. Толстая кишка обрамляет эти три части тонкой кишки.

Парасимпатические нервные волокна от блуждающего нерва и симпатические нервные волокна от грудного внутренностного нерва обеспечивают внешнюю иннервацию тонкой кишки. Верхняя брыжеечная артерия является его основным артериальным кровоснабжением. Вены проходят параллельно артериям и впадают в верхнюю брыжеечную вену. Затем богатая питательными веществами кровь из тонкого кишечника поступает в печень через печеночную воротную вену.

Гистология

Стенка тонкой кишки состоит из тех же четырех слоев, которые обычно присутствуют в пищеварительной системе.Однако три особенности слизистой и подслизистой оболочки уникальны. Эти особенности, которые увеличивают площадь всасывающей поверхности тонкой кишки более чем в 600 раз, включают круглые складки, ворсинки и микроворсинки ((Рисунок)). Эти адаптации наиболее распространены в проксимальных двух третях тонкой кишки, где происходит большая часть всасывания.

Гистология тонкой кишки

(а) Всасывательная поверхность тонкой кишки значительно увеличена за счет наличия круглых складок, ворсинок и микроворсинок.(б) Микрофотография круговых складок. (c) Микрофотография ворсинок. (d) Электронная микрофотография микроворсинок. Слева направо: LM x 56, LM x 508, EM x 196 000. (кредит b-d: микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

Круговые складки

Циркулярная складка, также называемая круговой складкой, представляет собой глубокий валик на слизистой оболочке и подслизистом слое. Эти складки, начинающиеся вблизи проксимального отдела двенадцатиперстной кишки и заканчивающиеся вблизи середины подвздошной кишки, облегчают всасывание.Их форма заставляет химус двигаться по спирали, а не по прямой линии через тонкую кишку. Спиральное движение замедляет движение химуса и дает время, необходимое для полного усвоения питательных веществ.

Вилли

Внутри круглых складок находятся небольшие (длиной 0,5–1 мм) волосовидные васкуляризированные выступы, называемые ворсинками (единственное число = ворсинки), которые придают слизистой оболочке пушистую текстуру. На квадратный миллиметр приходится от 20 до 40 ворсинок, что значительно увеличивает площадь поверхности эпителия.Эпителий слизистой оболочки, состоящий в основном из абсорбирующих клеток, покрывает ворсинки. В дополнение к мышечной и соединительной ткани, поддерживающей ее структуру, каждая ворсинка содержит капиллярное русло, состоящее из одной артериолы и одной венулы, а также лимфатический капилляр, называемый млечным. Продукты распада углеводов и белков (сахара и аминокислоты) могут поступать в кровь напрямую, а продукты распада липидов поглощаются млечными железами и транспортируются в кровь через лимфатическую систему.

Микроворсинки

Как следует из их названия, микроворсинки (единственное число = микроворсинки) намного меньше (1 90 113 мкм 90 114 мкм), чем ворсинки. Они представляют собой цилиндрические апикальные поверхностные расширения плазматической мембраны эпителиальных клеток слизистой оболочки и поддерживаются микрофиламентами внутри этих клеток. Хотя из-за их небольшого размера трудно увидеть каждую микроворсинку, их совокупный микроскопический вид предполагает массу щетинок, которая называется щеточной каймой. К поверхности мембран микроворсинок прикреплены ферменты, завершающие переваривание углеводов и белков.По оценкам, на квадратный миллиметр тонкой кишки приходится 200 миллионов микроворсинок, что значительно увеличивает площадь поверхности плазматической мембраны и, таким образом, значительно увеличивает абсорбцию.

Кишечные железы

В дополнение к трем только что рассмотренным специализированным абсорбционным функциям слизистая оболочка между ворсинками усеяна глубокими щелями, каждая из которых ведет в трубчатую кишечную железу (крипту Либеркюна), образованную клетками, выстилающими щели (см. (рисунок)). ). Они выделяют кишечный сок, слабощелочной (pH 7.4-7,8) смесь воды и слизи. Каждый день выделяется от 0,95 до 1,9 литров (от 1 до 2 литров) в ответ на вздутие тонкой кишки или раздражающее действие химуса на слизистую оболочку кишечника.

Подслизистая оболочка двенадцатиперстной кишки является единственным местом расположения сложных слизеобразующих двенадцатиперстных желез (желез Бруннера), которые вырабатывают щелочную слизь, богатую бикарбонатами, которая буферизует кислый химус, поступающий из желудка.

Роль клеток слизистой оболочки тонкой кишки подробно показана на (рис.).

Клетки слизистой оболочки тонкой кишки
Тип ячейки Расположение на слизистой оболочке Функция
Абсорбент Эпителий/кишечные железы Переваривание и всасывание питательных веществ в химусе
Кубок Эпителий/кишечные железы Секреция слизи
Панет Железы кишечника Секреция бактерицидного фермента лизоцима; фагоцитоз
G-клетки Железы кишечника двенадцатиперстной кишки Секреция гормона кишечного гастрина
Ячейки Железы кишечника двенадцатиперстной кишки Секреция гормона холецистокинина, стимулирующего выделение панкреатического сока и желчи
тысяч клеток Железы кишечника Секреция гормона глюкозозависимого инсулинотропного пептида, стимулирующего высвобождение инсулина
М-клетки Кишечные железы двенадцатиперстной и тощей кишки Секреция гормона мотилина, который ускоряет опорожнение желудка, стимулирует перистальтику кишечника и стимулирует выработку пепсина
S-элементы Железы кишечника Секреция гормона секретина
Солод кишечный

Собственная пластинка слизистой оболочки тонкой кишки усеяна небольшим количеством MALT.В дополнение к одиночным лимфатическим узлам в дистальном отделе подвздошной кишки концентрируются скопления кишечных MALT, которые обычно называют пейеровыми бляшками, и служат для предотвращения попадания бактерий в кровоток. Пейеровы бляшки наиболее заметны у молодых людей и становятся менее заметными с возрастом, что совпадает с общей активностью нашей иммунной системы.

Посмотрите эту анимацию, которая изображает строение тонкой кишки и, в частности, ворсинок. Эпителиальные клетки продолжают переваривать и всасывать питательные вещества и транспортируют эти питательные вещества в лимфатическую и кровеносную системы.В тонком кишечнике продукты переваривания пищи всасываются различными структурами ворсинок. Какая структура поглощает и транспортирует жиры?

Механическое пищеварение в тонкой кишке

Движение гладких мышц кишечника включает как сегментацию, так и форму перистальтики, называемую мигрирующими двигательными комплексами. Перистальтические волны перемешивания, наблюдаемые в желудке, здесь не наблюдаются.

Если бы вы могли заглянуть в тонкую кишку, когда она проходила сегментацию, это выглядело бы так, как будто содержимое постепенно толкалось вперед и назад, поскольку кольца гладких мышц многократно сокращались, а затем расслаблялись.Сегментация в тонкой кишке не вытесняет химус через тракт. Вместо этого он объединяет химус с пищеварительными соками и выталкивает частицы пищи на слизистую оболочку для поглощения. В двенадцатиперстной кишке происходит наиболее быстрая сегментация со скоростью около 12 раз в минуту. В подвздошной кишке сегментация всего около восьми раз в минуту ((Рисунок)).

Сегментация

Сегментация разделяет химус, а затем собирает его вместе, перемешивая и предоставляя время для переваривания и всасывания.

Когда большая часть химуса всасывается, стенка тонкой кишки становится менее растянутой. В этот момент процесс локализованной сегментации заменяется транспортными движениями. Слизистая оболочка двенадцатиперстной кишки секретирует гормон мотилин, который инициирует перистальтику в виде мигрирующего двигательного комплекса. Эти комплексы, которые начинаются в двенадцатиперстной кишке, проталкивают химус через короткий участок тонкой кишки и затем останавливаются. Следующее сокращение начинается чуть ниже первого, проталкивает химус немного дальше по тонкой кишке, а затем останавливается.Эти комплексы медленно продвигаются вниз по тонкой кишке, заставляя по пути химус, и на то, чтобы, наконец, достичь конца подвздошной кишки, уходит от 90 до 120 минут. В этот момент процесс повторяется, начиная с двенадцатиперстной кишки.

Илеоцекальный клапан, сфинктер, обычно находится в суженном состоянии, но когда моторика в подвздошной кишке увеличивается, этот сфинктер расслабляется, позволяя пищевым остаткам попасть в первую часть толстой кишки, слепую кишку. Расслабление илеоцекального сфинктера контролируется как нервами, так и гормонами.Во-первых, пищеварительная деятельность в желудке вызывает гастроилеальный рефлекс, увеличивающий силу сегментации подвздошной кишки. Во-вторых, желудок высвобождает гормон гастрин, который усиливает подвижность подвздошной кишки, тем самым расслабляя илеоцекальный сфинктер. После прохождения химуса обратное давление помогает закрыть сфинктер, предотвращая обратный поток в подвздошную кишку. Из-за этого рефлекса ваш обед полностью опорожняется из желудка и тонкой кишки к тому времени, когда вы едите ужин. Для того чтобы весь химус покинул тонкую кишку, требуется от 3 до 5 часов.

Химическое пищеварение в тонком кишечнике

Переваривание белков и углеводов, которое частично происходит в желудке, завершается в тонкой кишке с помощью кишечного и панкреатического соков. Липиды попадают в кишечник в основном непереваренными, поэтому основное внимание здесь уделяется перевариванию липидов, которому способствуют желчь и фермент панкреатическая липаза.

Кроме того, кишечный сок в сочетании с соком поджелудочной железы образует жидкую среду, облегчающую всасывание.Кишечник также является местом, где всасывается большая часть воды посредством осмоса. Всасывательные клетки тонкой кишки также синтезируют пищеварительные ферменты и затем помещают их в плазматические мембраны микроворсинок. Это отличает тонкую кишку от желудка; то есть ферментативное переваривание происходит не только в просвете, но и на просветных поверхностях клеток слизистой оболочки.

Для оптимального химического пищеварения химус должен доставляться из желудка медленно и в небольших количествах. Это связано с тем, что химус из желудка, как правило, гипертоничен, и если все большие количества сразу попадают в тонкую кишку, возникающая в результате осмотическая потеря воды из крови в просвет кишечника может привести к потенциально опасному для жизни низкому объему крови.Кроме того, непрерывное пищеварение требует повышения уровня pH химуса желудка, а также тщательного смешивания химуса с желчью и панкреатическим соком. Оба процесса требуют времени, поэтому насосное действие привратника необходимо тщательно контролировать, чтобы предотвратить переполнение двенадцатиперстной кишки химусом.

Заболевания…

Тонкий кишечник: непереносимость лактозы Непереносимость лактозы — это состояние, характеризующееся расстройством пищеварения, вызванным молочными продуктами. Это происходит, когда всасывающие клетки тонкой кишки не производят достаточного количества лактазы, фермента, расщепляющего лактозу молочного сахара.У большинства млекопитающих непереносимость лактозы увеличивается с возрастом. Напротив, некоторые человеческие популяции, в первую очередь представители европеоидной расы, способны сохранять способность вырабатывать лактазу во взрослом возрасте.

У людей с непереносимостью лактозы лактоза в химусе не переваривается. Бактерии в толстом кишечнике ферментируют непереваренную лактозу, в результате чего образуется газ. Помимо газов, симптомы включают спазмы в животе, вздутие живота и диарею. Тяжесть симптомов варьирует от легкого дискомфорта до сильной боли; однако симптомы исчезают после выведения лактозы с калом.

Водородный дыхательный тест используется для диагностики непереносимости лактозы. У людей, переносящих лактозу, в дыхании очень мало водорода. Те, у кого непереносимость лактозы, выдыхают водород, который является одним из газов, образующихся при бактериальной ферментации лактозы в толстой кишке. После того, как водород всасывается из кишечника, он транспортируется по кровеносным сосудам в легкие. В продуктовых магазинах продается ряд безлактозных молочных продуктов. Кроме того, доступны пищевые добавки.При приеме с пищей они содержат лактазу, помогающую переваривать лактозу.

Толстая кишка

Толстая кишка является конечным отделом пищеварительного тракта. Основной функцией этого органа является завершение всасывания питательных веществ и воды, синтез некоторых витаминов, образование фекалий и выведение фекалий из организма.

Структура

Толстая кишка проходит от аппендикса до заднего прохода. Он обрамляет тонкую кишку с трех сторон. Несмотря на то, что его длина составляет примерно половину длины тонкой кишки, она называется толстой, потому что ее диаметр более чем в два раза превышает диаметр тонкой кишки, около 3 дюймов.

Подразделения

Толстая кишка подразделяется на четыре основных отдела: слепую кишку, ободочную кишку, прямую кишку и задний проход. Илеоцекальный клапан, расположенный в отверстии между подвздошной кишкой и толстой кишкой, регулирует поток химуса из тонкой кишки в толстую кишку.

слепая кишка

Первой частью толстой кишки является слепая кишка, мешкообразная структура, которая подвешена ниже илеоцекального клапана. Он имеет длину около 6 см (2,4 дюйма), получает содержимое подвздошной кишки и продолжает абсорбировать воду и соли.Аппендикс (или червеобразный отросток) представляет собой извилистую трубку, которая прикрепляется к слепой кишке. Хотя аппендикс длиной 7,6 см (3 дюйма) содержит лимфоидную ткань, что предполагает иммунологическую функцию, этот орган обычно считается рудиментарным. Тем не менее, по крайней мере, в одном недавнем отчете постулируется преимущество выживания, обеспечиваемое аппендиксом: при диарейных заболеваниях аппендикс может служить бактериальным резервуаром для репопуляции кишечных бактерий для тех, кто выживает на начальных фазах болезни. Более того, его искривленная анатомия обеспечивает убежище для накопления и размножения кишечных бактерий.Мезоаппендикс, брыжейка аппендикса, привязывает его к брыжейке подвздошной кишки.

Колонка

Слепая кишка плавно переходит в толстую кишку. Попав в толстую кишку, остатки пищи сначала перемещаются вверх по восходящей ободочной кишке с правой стороны живота. На нижней поверхности печени толстая кишка изгибается, образуя правый изгиб ободочной кишки (печеночный изгиб), и становится поперечной ободочной кишкой. Область, определяемая как задняя кишка, начинается с последней трети поперечно-ободочной кишки и продолжается дальше.Остатки пищи, проходящие через поперечную ободочную кишку, перемещаются на левую сторону живота, где углы толстой кишки резко изгибаются непосредственно ниже селезенки, в левом изгибе толстой кишки (селезеночный изгиб). Оттуда остатки пищи проходят через нисходящую ободочную кишку, которая спускается по левой стороне задней брюшной стенки. После входа в таз снизу она становится s-образной сигмовидной кишкой, которая простирается медиально до средней линии ((Рисунок)). Восходящая и нисходящая ободочная кишка, а также прямая кишка (обсуждается далее) расположены в забрюшинном пространстве.Поперечная и сигмовидная кишка связаны с задней брюшной стенкой мезоколоном.

Толстая кишка

Толстая кишка включает слепую кишку, ободочную и прямую кишку.

Гомеостатический дисбаланс

Колоректальный рак Каждый год примерно у 140 000 американцев диагностируют колоректальный рак, и еще 49 000 умирают от него, что делает его одним из самых смертельных злокачественных новообразований. Люди с семейной историей колоректального рака подвергаются повышенному риску.Курение, чрезмерное употребление алкоголя и диета с высоким содержанием животных жиров и белков также увеличивают риск. Несмотря на распространенное мнение об обратном, исследования подтверждают вывод о том, что пищевые волокна и кальций не снижают риск колоректального рака.

О колоректальном раке могут свидетельствовать запор или диарея, спазмы, боль в животе и ректальное кровотечение. Кровотечение из прямой кишки может быть явным или скрытым (скрытым в кале). Поскольку большинство случаев рака толстой кишки возникает из-за доброкачественных новообразований слизистой оболочки, называемых полипами, профилактика рака направлена ​​на выявление этих полипов.Колоноскопия имеет как диагностическое, так и лечебное значение. Колоноскопия позволяет не только выявить предраковые полипы, но и удалить их до того, как они станут злокачественными. Людям старше 50 лет рекомендуется скрининг кала на скрытую кровь и колоноскопию.

Прямая кишка

Остатки пищи, покидающие сигмовидную кишку, попадают в прямую кишку в области таза, около третьего крестцового позвонка. Последние 20,3 см (8 дюймов) пищеварительного канала, прямая кишка простирается кпереди от крестца и копчика.Несмотря на то, что rectum в переводе с латыни означает «прямой», эта структура повторяет изогнутый контур крестца и имеет три боковых изгиба, образующих трио внутренних поперечных складок, называемых ректальными клапанами. Эти клапаны помогают отделить фекалии от газа, чтобы предотвратить одновременное прохождение фекалий и газа.

Анальный канал

Наконец, остатки пищи достигают последней части толстой кишки, анального канала, который расположен в промежности, полностью за пределами брюшно-тазовой полости.Эта структура длиной 3,8–5 см (1,5–2 дюйма) открывается наружу тела у заднего прохода. Анальный канал включает два сфинктера. Внутренний анальный сфинктер состоит из гладких мышц, и его сокращения непроизвольны. Наружный анальный сфинктер состоит из скелетных мышц, которые находятся под произвольным контролем. За исключением дефекации, оба обычно остаются закрытыми.

Гистология

Между стенками толстого и тонкого кишечника имеется несколько заметных различий ((Рисунок)).Например, в стенке толстой кишки мало клеток, секретирующих ферменты, отсутствуют циркулярные складки и ворсинки. За исключением анального канала, слизистая оболочка толстой кишки представляет собой простой столбчатый эпителий, состоящий в основном из энтероцитов (абсорбирующих клеток) и бокаловидных клеток. Кроме того, стенка толстой кишки имеет гораздо больше кишечных желез, которые содержат обширную популяцию энтероцитов и бокаловидных клеток. Эти бокаловидные клетки выделяют слизь, которая облегчает движение фекалий и защищает кишечник от воздействия кислот и газов, продуцируемых кишечными бактериями.Энтероциты поглощают воду и соли, а также витамины, вырабатываемые кишечными бактериями.

Гистология толстой кишки

(а) Гистология толстого и тонкого кишечника (не показаны) адаптированы для пищеварительных функций каждого органа. (b) На этой микрофотографии показаны простой столбчатый эпителий толстой кишки и бокаловидные клетки. LM x 464. (кредит b: микрофотография предоставлена ​​Регентами Медицинской школы Мичиганского университета © 2012)

Анатомия

Для толстой кишки характерны три особенности: teniae coli, гаустра и сальниковые придатки ((Рисунок)).Teniae coli представляют собой три полосы гладких мышц, которые составляют продольный мышечный слой мышечной оболочки толстой кишки, за исключением ее терминального конца. Тонические сокращения teniae coli объединяют толстую кишку в последовательность мешочков, называемых гаустрами (единственное число = гауструм), которые ответственны за морщинистый вид толстой кишки. К teniae coli прикреплены маленькие, заполненные жиром мешочки висцеральной брюшины, называемые сальниковыми придатками. Цель их неизвестна. Хотя в прямой кишке и анальном канале нет ни тени кишечной палочки, ни гаустры, они имеют хорошо развитые мышечные слои, которые создают сильные сокращения, необходимые для дефекации.

Teniae Coli, Haustra и сальниковые придатки

Многослойный плоский эпителий слизистой оболочки анального канала соединяется с кожей снаружи ануса. Эта слизистая оболочка значительно отличается от слизистой остальной части толстой кишки, чтобы приспособиться к высокому уровню истирания при прохождении фекалий. Слизистая оболочка анального канала организована в продольные складки, каждая из которых называется анальной колонкой, в которой находится сетка артерий и вен. В анальном канале находятся два поверхностных венозных сплетения: одно в анальных столбах и одно у заднего прохода.

Углубления между анальными столбами, каждое из которых называется анальным синусом, выделяют слизь, облегчающую дефекацию. Гребневидная линия (или зубчатая линия) представляет собой горизонтальную зубчатую полосу, которая проходит по окружности чуть ниже уровня анальных пазух и представляет собой соединение между задней кишкой и внешней кожей. Слизистая оболочка выше этой линии довольно нечувствительна, тогда как область ниже очень чувствительна. Возникающая разница в болевом пороге связана с тем, что верхняя область иннервируется висцеральными чувствительными волокнами, а нижняя — соматическими чувствительными волокнами.

Бактериальная флора

Большинство бактерий, попадающих в пищеварительный тракт, погибают под действием лизоцима, дефензинов, HCl или ферментов, расщепляющих белок. Однако триллионы бактерий живут в толстой кишке и называются бактериальной флорой. Большинство из более чем 700 видов этих бактерий являются непатогенными комменсальными организмами, которые не причиняют вреда, пока остаются в просвете кишечника. Фактически, многие из них способствуют химическому пищеварению и всасыванию, а некоторые синтезируют определенные витамины, в основном биотин, пантотеновую кислоту и витамин К.Некоторые из них связаны с усилением иммунного ответа. Усовершенствованная система предотвращает проникновение этих бактерий через слизистый барьер. Во-первых, пептидогликан, компонент стенок бактериальных клеток, активирует высвобождение химических веществ эпителиальными клетками слизистой оболочки, которые направляют иммунные клетки, особенно дендритные клетки, в слизистую оболочку. Дендритные клетки открывают плотные контакты между эпителиальными клетками и выдвигают зонды в просвет для оценки микробных антигенов. Затем дендритные клетки с антигенами перемещаются к соседним лимфоидным фолликулам в слизистой оболочке, где Т-клетки исследуют наличие антигенов.Этот процесс запускает IgA-опосредованный ответ, если это оправдано, в просвете, который блокирует проникновение комменсальных организмов в слизистую оболочку и вызывает гораздо более сильную, широко распространенную систематическую реакцию.

Пищеварительные функции толстой кишки

Остатки химуса, попадающие в толстую кишку, содержат мало питательных веществ, за исключением воды, которая реабсорбируется по мере того, как остатки задерживаются в толстой кишке, обычно от 12 до 24 часов. Таким образом, вас может не удивить, что толстая кишка может быть полностью удалена без существенного влияния на пищеварительную функцию.Например, в тяжелых случаях воспалительного заболевания кишечника толстая кишка может быть удалена с помощью процедуры, известной как колэктомия. Часто из тонкой кишки можно создать новый фекальный мешок и пришить его к анусу, но если нет, можно создать илеостому, выведя дистальный отдел подвздошной кишки через брюшную стенку, что позволит собрать водянистый химус в мешкообразный мешок. клеевой аппарат.

Механическое пищеварение

В толстой кишке механическое пищеварение начинается, когда химус перемещается из подвздошной кишки в слепую кишку, и эта активность регулируется илеоцекальным сфинктером.Сразу после еды перистальтика подвздошной кишки выталкивает химус в слепую кишку. Когда слепая кишка растянута химусом, сокращения илеоцекального сфинктера усиливаются. Как только химус попадает в слепую кишку, начинаются движения толстой кишки.

Механическое пищеварение в толстой кишке включает в себя сочетание трех видов движений. Присутствие остатков пищи в толстой кишке стимулирует медленное гаустральное сокращение. Этот тип движения предполагает вялую сегментацию, прежде всего в поперечной и нисходящей ободочной кишке.Когда гауструм наполняется химусом, его мышцы сокращаются, выталкивая остаток в следующую гауструм. Эти сокращения происходят примерно каждые 30 минут, и каждое длится около 1 минуты. Эти движения также перемешивают остатки пищи, что помогает толстой кишке всасывать воду. Второй тип движения — перистальтика, которая в толстой кишке более медленная, чем в более проксимальных отделах пищеварительного канала. Третий тип — массовое движение. Эти сильные волны начинаются на полпути через поперечно-ободочную кишку и быстро продвигают содержимое к прямой кишке.Массовые движения обычно происходят три или четыре раза в день либо во время еды, либо сразу после нее. Вздутие желудка и продукты распада продуктов пищеварения в тонкой кишке вызывают гастроколический рефлекс, усиливающий моторику, в том числе массовые движения, в толстой кишке. Клетчатка в рационе смягчает стул и увеличивает силу сокращений толстой кишки, оптимизируя деятельность толстой кишки.

Химическое пищеварение

Хотя железы толстой кишки выделяют слизь, они не выделяют пищеварительные ферменты.Поэтому химическое пищеварение в толстой кишке происходит исключительно за счет бактерий в просвете толстой кишки. В процессе сахаролитической ферментации бактерии расщепляют часть оставшихся углеводов. Это приводит к выделению водорода, углекислого газа и метановых газов, которые создают метеоризм (газ) в толстой кишке; метеоризм – избыточное газообразование. Ежедневно в толстой кишке вырабатывается до 1500 мл газов. Больше вырабатывается, когда вы едите такие продукты, как бобы, которые богаты неперевариваемыми сахарами и сложными углеводами, такими как растворимая пищевая клетчатка.

Всасывание, образование фекалий и дефекация

Тонкий кишечник поглощает около 90 процентов воды, которую вы проглатываете (либо в виде жидкости, либо в составе твердой пищи). Толстая кишка поглощает большую часть оставшейся воды, процесс, который превращает жидкий остаток химуса в полутвердые фекалии («стул»). Фекалии состоят из непереваренных остатков пищи, неабсорбированных переваренных веществ, миллионов бактерий, старых эпителиальных клеток слизистой оболочки ЖКТ, неорганических солей и достаточного количества воды, чтобы они могли беспрепятственно выйти из организма.Из каждых 500 мл (17 унций) остатков пищи, которые ежедневно попадают в слепую кишку, около 150 мл (5 унций) становятся калом.

Фекалии выводятся за счет сокращения ректальных мышц. Вы помогаете этому процессу с помощью добровольной процедуры, называемой маневром Вальсальвы, при которой вы увеличиваете внутрибрюшное давление, сокращая мышцы диафрагмы и брюшной стенки и закрывая голосовую щель.

Процесс дефекации начинается, когда массовые движения вытесняют кал из толстой кишки в прямую кишку, растягивая стенку прямой кишки и вызывая рефлекс дефекации, выводящий кал из прямой кишки.Этот парасимпатический рефлекс опосредован спинным мозгом. Он сокращает сигмовидную кишку и прямую кишку, расслабляет внутренний анальный сфинктер и первоначально сокращает наружный анальный сфинктер. Присутствие фекалий в анальном канале посылает сигнал в мозг, который дает вам выбор: добровольно открыть наружный анальный сфинктер (испражняться) или оставить его временно закрытым. Если вы решите отложить дефекацию, потребуется несколько секунд, чтобы прекратились рефлекторные сокращения и расслабились стенки прямой кишки.Следующее массовое движение вызовет дополнительные рефлексы дефекации, пока вы не испражняетесь.

Если дефекация задерживается на длительное время, всасывается дополнительное количество воды, что делает кал более твердым и может привести к запорам. С другой стороны, если отходы слишком быстро перемещаются по кишечнику, всасывается недостаточно воды, что может привести к диарее. Это может быть вызвано попаданием в организм возбудителей пищевых инфекций. В целом, диета, здоровье и стресс определяют частоту дефекации.Количество дефекаций сильно различается у разных людей: от двух-трех в день до трех-четырех в неделю.

Посмотрев эту анимацию, вы увидите, что для различных групп пищевых продуктов — белков, жиров и углеводов — пищеварение начинается в разных частях пищеварительной системы, хотя все они заканчиваются в одном и том же месте. Какой из трех основных классов пищи (углеводы, жиры и белки) переваривается во рту, желудке и тонком кишечнике?

Обзор главы

Тремя основными отделами тонкой кишки являются двенадцатиперстная кишка, тощая кишка и подвздошная кишка.В тонком кишечнике завершается пищеварение и происходит практически все всасывание. Этим двум действиям способствуют структурные адаптации, которые увеличивают площадь поверхности слизистой оболочки в 600 раз, включая круглые складки, ворсинки и микроворсинки. На квадратный миллиметр тонкой кишки приходится около 200 миллионов микроворсинок, которые содержат ферменты щеточной каемки, завершающие переваривание углеводов и белков. В сочетании с соком поджелудочной железы кишечный сок обеспечивает жидкую среду, необходимую для дальнейшего переваривания и поглощения веществ из химуса.Тонкий кишечник также является местом уникальных механических пищеварительных движений. Сегментация перемещает химус вперед и назад, увеличивая перемешивание и возможности для поглощения. Мигрирующие подвижные комплексы продвигают остаточный химус по направлению к толстой кишке.

Основными отделами толстой кишки являются слепая кишка, ободочная кишка и прямая кишка. Толстая кишка всасывает воду и образует кал, а также отвечает за дефекацию. Бактериальная флора расщепляет дополнительные углеводные остатки и синтезирует определенные витамины.Слизистая стенка толстой кишки обильно наделена бокаловидными клетками, выделяющими слизь, облегчающую прохождение каловых масс. Попадание каловых масс в прямую кишку активирует рефлекс дефекации.

Толстая кишка — обзор

Макроскопическая анатомия

Толстая кишка состоит из слепой кишки, толстой кишки, прямой кишки и анального канала (рис. 58-1). У собак и кошек подвздошная кишка непосредственно сообщается с толстой кишкой, а то, что называется слепой кишкой у собак и кошек, на самом деле является дивертикулом проксимального отдела толстой кишки.Ободочная кишка дополнительно подразделяется на восходящую, поперечную и нисходящую части, причем каждый сегмент имеет немного разные функции и свойства. Правый ободочный или печеночный изгиб разделяет восходящую и поперечную ободочную кишку, а левый ободочный или селезеночный изгиб разделяет поперечную и нисходящую ободочную кишку. У собак и кошек толстая кишка составляет от 20% до 25% общей длины кишечника (тонкого и толстого). 1,2

Артериальное кровоснабжение толстой кишки обеспечивается краниальной и каудальной брыжеечными артериями, а венозный возврат из толстой кишки осуществляется в главную воротную вену по краниальной и каудальной брыжеечным венам.Лимфа циркулирует из толстой кишки в правый, средний и левый ободочные лимфатические узлы и, в конечном итоге, в цистерну хили и грудной проток. Парасимпатическая иннервация происходит от блуждающего нерва в проксимальном отделе толстой кишки и от тазовых нервов в дистальном отделе толстой кишки. Симпатическая иннервация начинается от паравертебральных ганглиев и следует поясничным чревным нервам и брыжеечным артериям к слизистой и мышечной оболочке толстой кишки. Парасимпатические преганглионарные и симпатические постганглионарные волокна образуют синапсы на телах клеток и нейронах энтеральной нервной системы соответственно.

Микроскопическая анатомия

Как и в случае с тонкой кишкой, структура поперечного сечения толстой кишки состоит из четырех отдельных слоев: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной (рис. 58-2). Толстая кишка отличается от тонкой следующими важными признаками: в толстой кишке отсутствуют ворсинки; микроворсинки эпителиальных клеток толстой кишки значительно менее многочисленны; бокаловидные клетки более заметны в толстой кишке; эндокринные клетки менее заметны в толстой кишке; а миграция крипты в эпителий в толстой кишке происходит гораздо медленнее.

Слизистая оболочка толстой кишки представляет собой плоскую всасывающую поверхность, отличающуюся от тонкой кишки отсутствием ворсинок. Однако многочисленные прямые трубчатые железы (от 400 до 600 мкм) присутствуют в виде параллельных цилиндров и простираются от мышечной оболочки слизистой оболочки до поверхности слизистой оболочки. 3 Железы выстланы сплошным слоем столбчатых эпителиальных клеток, которые отделены от мезенхимальной ткани собственной пластинки четко выраженной базальной мембраной.Эпителий в нижней половине крипт состоит из пролиферирующих недифференцированных столбчатых клеток, секретирующих слизь бокаловидных клеток и по крайней мере трех типов эндокринных эпителиальных клеток. 4 Клеточная пролиферация наблюдается преимущественно в нижней части крипт как у собак, так и у кошек. Эпителий верхней половины крипт состоит из дифференцирующихся цилиндрических клеток, бокаловидных клеток и небольшого количества эндокринных клеток. Плоская всасывающая поверхность выстлана множеством столбчатых клеток, а также умеренным количеством бокаловидных клеток (от 10 до 25 бокаловидных клеток на 100 эпителиальных клеток), 3,5 большинство из которых в значительной степени лишены слизистых гранул.Внутриэпителиальные лимфоциты относительно редко распределены по всему эпителию (от одного до семи лимфоцитов на 100 эпителиальных клеток), 3,5 и, как и в тонком кишечнике, преобладающим подмножеством Т-клеток является тип цитотоксических супрессоров (CD8+). 6,7 Клеточные элементы собственной пластинки толстого кишечника очень похожи на элементы тонкого кишечника и включают лимфоциты, многие плазматические клетки, тучные клетки, макрофаги, эозинофилы, кишечные нейроны и фибробласты.

Самый внутренний слой слизистой оболочки отделен от подслизистой оболочки мышечной оболочкой слизистой оболочки, слоем гладкомышечных клеток толщиной примерно от восьми до 10 клеток (или от 70 до 80 мкм). Подслизистая оболочка толстой кишки напоминает подслизистую основу других трубчатых органов пищеварения. Он содержит много кровеносных и лимфатических сосудов, плотную соединительную ткань, редко инфильтрированную клетками (фибробластами, лимфоцитами, плазматическими клетками, тучными клетками, макрофагами и эозинофилами), немиелинизированные нервные волокна и ганглиозные клетки, образующие подслизистое сплетение.

Мышечная оболочка состоит из внутреннего кругового мышечного слоя, образующего плотную спираль по окружности по ходу толстой кишки, и неполного наружного продольного мышечного слоя. Ганглиозные клетки мышечно-кишечного сплетения Ауэрбаха находятся между круговым и продольным слоями мышц. Немиелинизированные постганглионарные волокна также находятся в циркулярном мышечном слое и сообщаются с подслизистым (мейснеровским) сплетением. Интерстициальные клетки Кахаля, расположенные на подслизистой поверхности гладкой циркулярной мышцы, играют двойную роль как пейсмекерные клетки и медиаторы нервно-мышечной передачи в толстой кишке. 8-10

Серозная оболочка состоит из мезотелиальных клеток и покрывает только те части толстой кишки, которые находятся в брюшной полости (слепая кишка и толстая кишка).

Было предложено несколько систем классификации строения и клеточности слизистой оболочки толстой кишки (см. главу 29). 1,3,11 Следует подчеркнуть, что существуют важные возрастные, 12 места, 1,3 диета, 13-16 и связанные с процедурами 3 различия в клеточности и архитектуре толстой кишки слизистой оболочки, и эти различия необходимо учитывать при интерпретации гистологии толстой кишки.Например, содержание белка и клетчатки в рационе оказывает значительное влияние на морфологию слизистой оболочки толстой кишки (например, глубину крипт и клеточность). 14-16 Патолог должен всегда учитывать эти факторы при интерпретации образцов биопсии толстой кишки. Метод биопсии также влияет на архитектуру и клеточность слизистой оболочки. По сравнению с полнослойными биопсиями длина железы на 25-30% короче, а количество бокаловидных клеток меньше на 70-75% в эндоскопических биопсиях тех же животных.Небольшая глубина эндоскопической биопсии, по-видимому, вызывает коллапс железы, а клизма или слабительные препараты, как полагают, вызывают выделение слизистых пузырьков. 3,11

Атлас кишечника человека | Журнал экспериментальной медицины

В этом выпуске JEM Wang et al. (https://doi.org/10.1084/jem.201), используя подход одноклеточной РНК-seq, создайте атлас эпителиальных клеток толстой кишки, прямой кишки и подвздошной кишки человека.Их исследование показывает, что разные регионы имеют особые предпочтения в отношении поглощения питательных веществ, защиты от микробов и эндокринной функции. Они также идентифицируют новые маркеры для различных типов клеток.

Кишечник является самым большим и наиболее многофункциональным органом в организме человека и отвечает за переваривание пищи, всасывание и транспортировку питательных веществ, формирование барьера для защиты от микроорганизмов, иммунный ответ на патогены и гормональную регуляцию посредством связи между кишечником и мозгом (Duerkop et al. др., 2009; Грейпин-Боттон и Мелтон, 2000 г.; Мерфи и Блум, 2006 г.; Петерсон и Артис, 2014). Эти сложные функции требуют пересечения сложнейших биологических систем. Предыдущие исследования в основном использовали фармакологический, патофизиологический, биохимический и генетический подходы для характеристики популяций и типов клеток в кишечном органе. Недавние технологические достижения в области транскриптомного анализа отдельных клеток позволили более точно и всесторонне охарактеризовать типы клеток и субпопуляции во многих органах (Tabula Muris Consortium, 2018; Han et al., 2018).

Чтобы охарактеризовать клеточные популяции тонкого и толстого кишечника человека, Wang et al. (2019) выделили эпителиальные клетки из подвздошной, толстой и прямой кишки от шести доноров и получили их соответствующий одноклеточный транскриптом из 14 537 клеток, по две на каждый сегмент кишечника в качестве биологических повторов. Используя ранее опубликованные клеточные маркеры и другие результаты секвенирования отдельных клеток кишечника (Haber et al., 2017), исследователи определили семь известных типов клеток: энтероциты, бокаловидные клетки, клетки Панета, энтероэндокринные клетки, клетки-предшественники, транзиторные амплифицирующие (ТА) клетки, и стволовые клетки.Маркеры пучковых клеток были обнаружены только в нескольких клетках, в то время как типичный маркер пучковых клеток DCLK1 не был обнаружен. Они также идентифицировали Paneth-подобные клетки в толстой кишке, которые экспрессируют гены, связанные с защитой от микробов, и нишевые факторы для поддержки стволовых клеток (Sato et al., 2009).

Данные показали различные клеточные составы в эпителии тонкой и толстой кишки. В подвздошной кишке было 70% энтероцитов, но только 14% энтероцитов в толстой кишке; 20% были бокаловидными клетками в толстой кишке, но только 5% в подвздошной кишке.Стволовые клетки и клетки ТА были обогащены экспрессией LGR5 и Ki67 соответственно. Сигнатурные гены стволовых клеток трех сегментов показали в значительной степени разные функциональные особенности. Например, FABP2 и FABP6 , участвующие в процессе метаболизма жирных кислот, были обогащены стволовыми клетками подвздошной кишки, но не стволовыми клетками толстой кишки, что соответствует функциям кишечника. Следует отметить, что клетки-предшественники проявляли функциональные различия в разных сегментах: клетки-предшественники из подвздошной кишки были отмечены генами, связанными с метаболизмом липидов и белков, тогда как клетки из толстой и прямой кишки были отмечены генами, участвующими в иммунном ответе.

Что касается клеточного цикла, данные исследования показали, что клетки ТА в основном находились в фазах S и G2/M, тогда как дифференцированные клетки находились в основном в фазе G1. Исследователи идентифицировали некоторые связанные с ТА гены, такие как NUSAP1 (ядрышковый и веретеноассоциированный белок) в кластере ТА в подвздошной, толстой и прямой кишках. Интересно, что в отличие от PCNA экспрессия NUSAP1 не выявила перекрытий с LGR5 ни в кишечнике человека, ни в кишечнике мыши.Таким образом, NUSAP1 может служить потенциальным специфическим маркером подмножества ТА-клеток.

Другим открытием исследования стали различные модели экспрессии генов, связанных с абсорбцией питательных веществ в тонком и толстом кишечнике. В целом гены, участвующие в переваривании и всасывании белков, транспорте минеральных и органических веществ, были обогащены во всех трех сегментах. Гены, участвующие в липидном обмене и процессе метаболизма лекарств, преимущественно экспрессировались в подвздошной кишке, тогда как гены, связанные с транспортом малых молекул, были обогащены в толстой кишке.Гены-транспортеры, в том числе гены семейства переносчиков растворенных веществ ( SLC ), участвующие в абсорбции липидов, желчных солей, витаминов и воды, были обогащены в подвздошной кишке, а гены, связанные с абсорбцией ионов металлов и нуклеотидов, были высоко экспрессированы в больших кишечник. Хотя между этими сегментами не было значительных различий в уровнях экспрессии транспортеров аминокислот, сахаров, неорганических и органических растворенных веществ, в тонком кишечнике преимущественно экспрессировались генов SLC , относящихся к транспорту моносахаридов, таких как глюкоза, фруктоза, галактоза и ксилоза.Экспрессия каналов Na, K и Ca согласуется с ролью толстого кишечника в абсорбции ионов металлов.

Ван и др. (2019) также сравнили экспрессию сигнальных молекул в тонком и толстом кишечнике. Например, более высокая экспрессия передачи сигналов TGF-β/BMP (He et al., 2004) была обнаружена в толстой кишке, особенно в прямой кишке. FZD5 и DVL3 , участвующие в передаче сигналов Wnt (Gregorieff et al., 2005), активировались в прямой кишке. Высокая экспрессия как пролиферативных, так и про-смертельных генов позволяет предположить, что эпителий толстой кишки, особенно эпителий прямой кишки, имеет высокую скорость обновления.

Исследователи обнаружили, что экспрессия некоторых связанных с гормонами генов в энтероэндокринных клетках была повышена в тонком кишечнике, таких как секретин ( SCT ), нейротензин ( NTS ) и холецистокинин ( CCK ), в то время как некоторые из них были выше в толстой кишки, такие как пептидилглицин-α-амидирующая монооксигеназа ( PAM ), пептид тирозин-тирозин ( PYY ) и инсулиноподобный пептид 5 ( INSL5 ).

Мышиные модели широко использовались для выяснения механизмов и понимания этиологии заболеваний человека, а также для проверки токсичности и эффективности лекарств. Однако отсутствие оценки сходств и различий между людьми и мышами может повлиять на правильное применение мышиных моделей и соответствующий перевод на людей. Действительно, Ван и др. (2019) обнаружили разные паттерны экспрессии сигнатурных генов в подвздошной кишке мыши и человека.Например, ITLN1 и Reg4 были обогащены бокаловидными клетками человека, но не клетками Панета и энтероэндокринными клетками, как сообщалось в подвздошной кишке мыши (Haber et al., 2017). Будущие исследования по сравнению этих результатов с заболеваниями человека позволят получить критическое представление о пищеварительных, инфекционных, иммунных / аутоиммунных и связанных с гормонами заболеваниях человека.

Макроскопическая и микроскопическая анатомия толстой кишки

Макроскопическая и микроскопическая анатомия толстой кишки

Толстая кишка — это часть пищеварительной трубки между терминальным отделом подвздошной кишки и задним проходом.В зависимости от вида пищевые продукты из тонкой кишки попадают в толстую кишку через илеоцекальный или илеоцекальный клапан. В толстой кишке различают три основных сегмента:

  • слепая кишка представляет собой слепой мешок, который у человека несет червеобразный отросток, называемый червеобразным приложение .
  • толстая кишка составляет большую часть длины толстой кишки и подразделяется на восходящий, поперечный и нисходящий сегменты.
  • прямая кишка — короткий конечный сегмент пищеварительной трубки, продолжающийся с анальным каналом.

Изменение относительного размера толстой кишки в значительной степени зависит от диеты. У травоядных, таких как лошади и кролики, которые в значительной степени зависят от микробной ферментации, толстая кишка очень большая и сложная. У всеядных, таких как свиньи и люди, толстая кишка крупная, но ничего подобного у травоядных не наблюдается. Наконец, плотоядные животные, такие как собаки и кошки, имеют простую и маленькую толстую кишку.

В гистологическом строении слизистой оболочки толстой и тонкой кишки много общего. Наиболее очевидное отличие состоит в том, что слизистая оболочка толстой кишки лишена ворсинок. Он имеет многочисленные крипты, которые простираются глубоко и выходят на плоскую просветную поверхность. Стволовые клетки, обеспечивающие быстрое и непрерывное обновление эпителия, располагаются либо на дне, либо посередине крипт. Эти клетки делятся, чтобы заселить криптальный и поверхностный эпителий.

Бокаловидные клетки, секретирующие слизь, также гораздо более многочисленны в эпителии толстой кишки, чем в тонкой кишке.

На изображении выше показан участок толстой кишки собаки. Обратите внимание на крипты, отходящие от просвета, и многочисленные пенистые бокаловидные клетки, которые заселяют эпителий крипт.

Отправить комментарии по адресу [email protected]

Кишечник — Энциклопедия Нового Света

В анатомии кишечник представляет собой трубчатую часть желудочно-кишечного тракта (пищеварительного канала или пищеварительного тракта) позвоночных, простирающуюся от желудка до ануса или клоаки.Кишечник имеет тенденцию делиться на тонкий кишечник и толстый кишечник, при этом нижняя часть обозначается как толстый кишечник. У человека тонкая кишка далее подразделяется на двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку, а толстая кишка подразделяется на слепую кишку, ободочную кишку и прямую кишку.

Несмотря на огромные различия в размерах и сложности между таксонами, у всех видов кишечник выполняет четыре функции: переваривание и всасывание питательных веществ, извлечение воды и электролитов из неперевариваемых пищевых веществ, образование и хранение фекалий и микробное брожение (Боуэн, 2006).Тонкий кишечник обычно также выполняет иммунную функцию защиты от захватчиков.

Человеческий кишечник подходит для всеядной диеты, которая может переваривать большое разнообразие растительной и животной пищи, позволяя людям взаимодействовать с бесчисленными съедобными организмами в окружающей среде. Его можно считать довольно типичным для позвоночных, поскольку другие млекопитающие, птицы, рептилии, земноводные и рыбы имеют те же основные органы, но модифицированные для более ограниченного и специализированного питания или других экологических ограничений (Moffatt 2001).

Базовая конструкция и функции

Кишечник позвоночных представляет собой длинную трубку, простирающуюся от желудка до заднего прохода или клоаки. Обычно ее делят на тонкую и толстую кишку. Тонкий кишечник представляет собой узкую трубку позвоночных между желудком и толстой кишкой, которая отвечает за большую часть пищеварения. Толстая кишка — это конечная трубчатая часть желудочно-кишечного тракта (кишка), предшествующая анусу или клоаке. У всех позвоночных толстая кишка выполняет три функции: восстановление воды и электролитов (натрий, хлорид) из неперевариваемых пищевых веществ, образование и хранение фекалий и микробное брожение (Bowen 2006).

У млекопитающих, включая человека, тонкая кишка делится на три отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. У млекопитающих также обычно различают три основные части толстой кишки: слепая кишка (слепой мешочек), толстая кишка (большая часть длины кишки) и прямая кишка (короткий конечный сегмент) (Bowen 2000). Толстая кишка часто неправильно используется в значении всей толстой кишки в целом; это действительно только самая большая часть толстой кишки.

Хотя и называется толстой кишкой, у млекопитающих эта трубка короче тонкой кишки, только шире.

Разнообразие среди позвоночных

Кишечник позвоночных животных сильно различается по размеру и форме. У хрящевых рыб и некоторых примитивных костистых рыб (например, двоякодышащие, осетровые) кишечник относительно прямой и короткий, и многие рыбы имеют спиральный клапан (Ritchison 2007). Земноводные, рептилии, птицы и млекопитающие, а также некоторые рыбы, как правило, имеют удлиненную и скрученную тонкую кишку (Ritchison 2007).Акулы соединяют потребность в кишечнике, который может переваривать большие объемы пищи (для чего обычно был бы полезен длинный кишечник), с потребностью в обтекаемом теле (где брюшко быстро сужается), имея короткий, толстый, сужающийся кишечник с сложный интерьер (Moffatt 2001). Стенка в центре создает проход, напоминающий винтовую лестницу, по которой пища медленно проходит по кишечнику по мере продвижения к толстой кишке (Moffatt 2001).

В то время как функция толстой кишки остается в основном одинаковой — поглощение оставшейся воды и электролитов из пищи, формирование, хранение и удаление этих непригодных пищевых веществ (отходов) и микробная ферментация — размер и сложность варьируются в зависимости от таксонов.У некоторых таксонов позвоночных отсутствует толстая кишка. Например, киллифиш (Fundulus heteroclitus) имеет простую пищеварительную систему без толстой кишки и желудка (но с тонкой кишкой) (Vetter et al. 1985), а у насекомоядных отсутствует толстая кишка (Palaeos 2003). Травоядные животные, такие как лошади и кролики, которые зависят от микробной ферментации, обычно имеют очень большую и сложную толстую кишку, в то время как плотоядные животные, такие как кошки и собаки, имеют простую и маленькую толстую кишку (Bowen 2000).Всеядные животные, такие как свиньи и люди, как правило, имеют значительную толстую кишку, но меньше и менее сложную, чем у травоядных (Bowen 2000).

Структура и функции в организме человека

Как и у других позвоночных, кишечный тракт человека можно условно разделить на две разные части: тонкую и толстую кишку. Тонкая кишка серовато-фиолетового цвета является первой и самой длинной частью кишечника, в среднем 6-8 метров (22-25 футов) у взрослого мужчины.Более короткий и относительно коренастый, толстый кишечник имеет темно-красноватый цвет, его средний размер составляет примерно 1,5 метра (5 футов). В среднем диаметр толстой кишки взрослого человека составляет около 7,6 сантиметра в диаметре, а диаметр тонкой кишки составляет примерно от 2,5 до трех сантиметров.

Оба кишечника имеют общую структуру со всем кишечником и состоят из нескольких слоев. Просвет – это полость, через которую проходит переваренный материал и откуда всасываются питательные вещества.По всей длине кишки в железистом эпителии располагаются бокаловидные клетки. Они выделяют слизь, которая смазывает прохождение пищи и защищает ее от пищеварительных ферментов. Ворсинки представляют собой влагалища слизистой оболочки и увеличивают общую площадь поверхности кишечника, а также содержат молочную железу, которая связана с лимфатической системой и способствует удалению липидов и тканевой жидкости из кровоснабжения. Микроворсинки присутствуют на эпителии ворсинок и дополнительно увеличивают площадь поверхности, на которой может происходить абсорбция.

Следующий слой — это мышечная слизистая оболочка, представляющая собой слой гладкой мускулатуры, который способствует продолжению перистальтики кишечника. Подслизистая оболочка содержит нервы, кровеносные сосуды и эластические волокна с коллагеном, которые растягиваются с повышенной способностью, но сохраняют форму кишечника. Его окружает наружная мускулатура, состоящая из продольных и гладких мышц, которые также помогают в продолжении перистальтики и перемещении переваренного материала из кишечника и вдоль него.

Наконец, имеется серозная оболочка, которая состоит из рыхлой соединительной ткани и покрыта слизью, чтобы предотвратить повреждение от трения кишечника о другие ткани. Все это удерживают брыжейки, которые подвешивают кишечник в брюшной полости и не дают ему тревожиться при физической активности человека.

В толстом кишечнике обитает несколько видов бактерий, которые взаимодействуют с молекулами, которые человеческий организм не способен расщепить самостоятельно. Это пример симбиоза.Эти бактерии также ответственны за производство газов в нашем кишечнике (этот газ высвобождается в виде метеоризма при удалении через задний проход). Однако толстая кишка в основном занимается абсорбцией воды из переваренного материала (что регулируется гипоталамусом), реабсорбцией натрия, а также любых питательных веществ, которые могли ускользнуть от первичного переваривания в подвздошной кишке.

Всасывание глюкозы в подвздошной кишке

Первоначально питательные вещества пассивно диффундируют из просвета подвздошной кишки через эпителиальные клетки в кровоток.Однако некоторые молекулы, такие как глюкоза, пассивно диффундируют в массовом количестве через некоторое время после еды, вызывая изменение градиента концентрации. Это приводит к более высокой концентрации глюкозы в крови (уровень сахара в крови), чем в подвздошной кишке, так что пассивная диффузия больше невозможна. Активное поглощение было бы пустой тратой энергии, поэтому используется другой процесс для транспортировки оставшейся глюкозы из просвета в кровоток.

В этом процессе, называемом вторичным активным транспортом, молекула глюкозы связывается с ионом натрия и приближается к белку-переносчику в мембране эпителиальной клетки.Белок пропускает ион натрия, который затем «втягивает» молекулу глюкозы в клетку. Оказавшись внутри клетки, натрий и глюкоза диссоциируют, и молекула глюкозы может пассивно диффундировать из клетки в кровоток (это связано с тем, что кровь, протекающая мимо клетки, имеет более низкий уровень сахара в крови, чем цитоплазма клетки).

Болезни

  • Гастроэнтерит – это воспаление кишечника, наиболее распространенное заболевание кишечника. Может возникнуть в результате пищевого отравления.
  • Непроходимость кишечника.
  • Илеит — воспаление подвздошной кишки.
  • Колит — воспаление толстой кишки.
  • Аппендицит — это воспаление червеобразного отростка, расположенного в слепой кишке. Это потенциально смертельное заболевание, если его не лечить; во многих случаях аппендицит лечится хирургическим вмешательством.
  • Целиакия является распространенной формой мальабсорбции, поражающей до 1 процента людей североевропейского происхождения.Аллергия на белки глютена, содержащиеся в пшенице, ячмене и ржи, вызывает атрофию ворсинок в тонком кишечнике. Пожизненный отказ от этих продуктов питания при безглютеновой диете является единственным лечением.
  • Болезнь Крона и язвенный колит являются примерами воспалительного заболевания кишечника. В то время как болезнь Крона может поражать весь желудочно-кишечный тракт, язвенный колит ограничивается толстой кишкой. Болезнь Крона широко рассматривается как аутоиммунное заболевание. Хотя язвенный колит часто лечат так, как если бы это было аутоиммунное заболевание, нет единого мнения, что это действительно так.
  • Энтеровирусы названы по пути их передачи через кишечник ( кишечные = связанные с кишечником), но их симптомы в основном не связаны с кишечником.

Заболевания

  • Синдром раздраженного кишечника является наиболее распространенным функциональным расстройством кишечника. Функциональный запор и хроническая функциональная боль в животе являются другими расстройствами кишечника, которые имеют физиологические причины, но не имеют идентифицируемых структурных, химических или инфекционных патологий.Они являются отклонениями от нормальной функции кишечника, но не заболеваниями.
  • Дивертикулярная болезнь — это заболевание, которое очень часто встречается у пожилых людей в промышленно развитых странах. Обычно он поражает толстую кишку, но, как известно, поражает и тонкую кишку. Дивертикулярная болезнь возникает, когда на стенке кишечника образуются мешочки. Когда мешочки воспаляются, это известно как дивертикулит или дивертикулярная болезнь.
  • Эндометриоз может поражать кишечник с симптомами, сходными с синдромом раздраженного кишечника.
  • Заворот кишечника (или, аналогично, ущемление кишечника) является сравнительно редким явлением (обычно развивается через некоторое время после обширной операции на кишечнике). Однако его трудно правильно диагностировать, и если его не исправить, это может привести к инфаркту кишечника и смерти.

Ссылки

Ссылки ISBN поддерживают NWE за счет реферальных сборов

  • Bowen, R. 2006. Толстая кишка: введение и указатель. Штат Колорадо . Проверено 1 июля 2007 г.
  • .
  • Боуэн, Р.2000. Макроскопическая и микроскопическая анатомия толстой кишки. Штат Колорадо . Проверено 1 июля 2007 г.
  • .
  • Moffatt, JD 2001. Вариации на тему: Специализации пищеварительной системы позвоночных. Колледж Хиллфид Страталлан . Проверено 17 декабря 2007 г.
  • .
  • Палеос. 2003. Насекомоядные. Палеос . Проверено 1 июля 2007 г.
  • .
  • Ritchison, G. 2007. BIO 342, Сравнительная анатомия позвоночных: конспект лекций 7 — Пищеварительная система. Домашняя страница Гэри Ричисона, Университет Восточного Кентукки .Проверено 23 ноября 2007 г.
  • .
  • Соломон, Э. П., Л. Р. Берг и Д. В. Мартин. 2002. Биология . Пасифик-Гроув, Калифорния: Обучение Брукса/Коула Томсона. ISBN 0030335035
  • Томсон А., Л. Дроздовски, К. Иодач, Б. Томсон, С. Вермейр, М. Кладинин и Г. Уайлд. 2003. Обзор тонкой кишки: нормальная физиология, часть 1. Dig Dis Sci 48(8): 1546-1564. Проверено 23 ноября 2007 г.
  • .
  • Томсон А., Л. Дроздовски, К. Йодаш, Б. Томсон, С. Вермейр, М. Кладинин и Г.Дикий. 2003. Обзор тонкой кишки: нормальная физиология, часть 2. Dig Dis Sci 48(8): 1565-1581. Проверено 23 ноября 2007 г.
  • .
  • Таунсенд, К.М. и Д.К. Сэбистон. 2004. Учебник по хирургии Sabiston: биологические основы современной хирургической практики . Филадельфия: Сондерс. ISBN 0721604099
  • Веттер, Р. Д., М. К. Кэри и Дж. С. Паттон. 1985. Коассимиляция пищевого жира и бенз(а)пирена в тонком кишечнике: модель абсорбции с использованием киллифиша. Journal of Lipid Research 26: 428-434.

Кредиты

New World Encyclopedia автора и редактора переписали и дополнили статью Wikipedia в соответствии со стандартами New World Encyclopedia . Эта статья соответствует условиям лицензии Creative Commons CC-by-sa 3.0 (CC-by-sa), которая может использоваться и распространяться с надлежащим указанием авторства. Указание должно осуществляться в соответствии с условиями этой лицензии, которая может ссылаться как на авторов New World Encyclopedia , так и на самоотверженных добровольных участников Фонда Викимедиа.Чтобы процитировать эту статью, щелкните здесь, чтобы просмотреть список допустимых форматов цитирования. История более ранних вкладов википедистов доступна исследователям здесь:

История этой статьи с момента ее импорта в New World Encyclopedia :

Примечание. На использование отдельных изображений, лицензированных отдельно, могут распространяться некоторые ограничения.

34.1F: Пищеварительная система: тонкий и толстый кишечник

Питательные вещества всасываются в тонком кишечнике, а отходы готовятся для выведения в толстом кишечнике.

Цели обучения

  • Описать части пищеварительной системы от тонкой кишки до вспомогательных органов

Ключевые моменты

  • Тонкий кишечник является основным местом ферментативной активности и всасывания питательных веществ во время пищеварения.
  • Ферменты печени и поджелудочной железы добавляются в двенадцатиперстную кишку тонкой кишки, чтобы способствовать химическому расщеплению; оставшийся химус перемещается посредством перистальтики через тощую и подвздошную кишку в толстую кишку.
  • Толстая кишка реабсорбирует воду из оставшегося пищевого материала и уплотняет отходы для выведения из организма через прямую кишку и задний проход.
  • Печень вырабатывает и выделяет желчь, расщепляющую липиды; поджелудочная железа выделяет ферменты, помогающие перевариванию белков.

Основные термины

  • ворсинки : небольшой выступ слизистой оболочки, особенно в кишечнике
  • сфинктер : кольцеобразный мышечный тяж, окружающий отверстие тела, сжимающий и расслабляющий, как это требуется для нормального физиологического функционирования
  • двенадцатиперстная кишка : первая часть тонкой кишки, начинающаяся в нижнем конце желудка и доходящая до тощей кишки
  • толстая кишка : часть толстой кишки; конечный сегмент пищеварительной системы после (дистально) подвздошной кишки и перед (проксимальнее) ануса

Части пищеварительной системы

Пищеварительная система позвоночных предназначена для облегчения преобразования пищевых веществ в питательные компоненты, поддерживающие жизнь организмов.Нижний отдел желудочно-кишечного тракта включает тонкий и толстый кишечник, прямую кишку, задний проход и вспомогательные органы.

Тонкий кишечник

Химус перемещается из желудка в тонкий кишечник: орган, в котором завершается переваривание белков, жиров и углеводов. Тонкая кишка представляет собой длинный трубкообразный орган с сильно складчатой ​​поверхностью, содержащей пальцевидные выросты — ворсинки. Апикальная поверхность каждой ворсинки имеет множество микроскопических выступов: микроворсинок. Эти структуры выстланы эпителиальными клетками на просветной стороне, что позволяет питательным веществам из переваренной пищи всасываться в кровоток на другой стороне.Ворсинки и микроворсинки с их многочисленными складками увеличивают площадь поверхности кишечника и повышают эффективность всасывания питательных веществ.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Ворсинки тонкой кишки : Ворсинки представляют собой складки на слизистой оболочке тонкой кишки, увеличивающие площадь поверхности для облегчения всасывания питательных веществ.

Тонкий кишечник человека длиной более 6 м делится на три отдела: двенадцатиперстную кишку, тощую кишку и подвздошную кишку. «С-образная» фиксированная часть тонкой кишки, двенадцатиперстная кишка, отделена от желудка сфинктером привратника, который открывается, позволяя химу перемещаться из желудка в двенадцатиперстную кишку, где он смешивается с соком поджелудочной железы.Щелочной раствор богат бикарбонатом, который нейтрализует кислотность химуса и действует как буфер. В двенадцатиперстную кишку поступают пищеварительные соки из поджелудочной железы, печени и желчного пузыря, а также из железистых клеток самой кишечной стенки. Там же происходит всасывание жирных кислот.

Второй отдел тонкой кишки называется тощей кишкой. Здесь продолжается гидролиз питательных веществ, в то время как большая часть углеводов и аминокислот всасывается через слизистую оболочку кишечника.Основная часть химического пищеварения и всасывания питательных веществ происходит в тощей кишке.

Подвздошная кишка является последней частью тонкой кишки. Именно здесь желчные соли и витамины всасываются в кровь. Непереваренная пища направляется из подвздошной кишки в толстую кишку через илеоцекальный клапан посредством перистальтических движений мышц. Червеобразный, «червеобразный» отросток расположен у илеоцекального клапана. Аппендикс человека не выделяет ферментов и играет незначительную роль в иммунитете.

Толстая кишка

Толстая кишка реабсорбирует воду из непереваренного пищевого материала и перерабатывает отходы; хотя он также способен поглощать витамины, синтезируемые нормальной микрофлорой, содержащейся в нем.Толстая кишка человека намного меньше по длине, чем тонкая кишка, но больше по диаметру. Он состоит из трех частей: слепой кишки, толстой кишки и прямой кишки. Слепая кишка соединяется с подвздошной кишкой. Это приемный мешок для отходов. Ободочная кишка, в которой обитают многие бактерии или «кишечная флора», помогающие в процессах пищеварения, можно разделить на четыре области: восходящую ободочную кишку, поперечную ободочную кишку, нисходящую ободочную кишку и сигмовидную кишку. Основные функции толстой кишки заключаются в извлечении воды и минеральных солей из непереваренной пищи и хранении отходов.Из-за своего рациона плотоядные млекопитающие имеют более короткую толстую кишку по сравнению с травоядными млекопитающими.

Рисунок \(\PageIndex{1}\): Толстая кишка : Толстая кишка реабсорбирует воду из непереваренной пищи и хранит отходы до их выведения.

Прямая кишка и анус

Прямая кишка является конечным отделом толстой кишки. Его основная роль заключается в хранении фекалий до дефекации. Кал продвигается с помощью перистальтических движений во время элиминации. Анус, отверстие в дальнем конце пищеварительного тракта, является точкой выхода отходов.Два сфинктера между прямой кишкой и анусом контролируют выделение: внутренний сфинктер непроизвольный, а наружный сфинктер произвольный.

Дополнительные органы

Описанные выше органы относятся к пищеварительному тракту, через который проходит пища. Вспомогательные органы — это те, которые добавляют выделения (ферменты), которые катаболизируют пищу в питательные вещества. Вспомогательные органы включают слюнные железы, печень, поджелудочную железу и желчный пузырь. Печень, поджелудочная железа и желчный пузырь регулируются гормонами в ответ на потребляемую пищу.

Печень, самый большой внутренний орган человека, играет очень важную роль в переваривании жиров и детоксикации крови. Он производит желчь: пищеварительный сок, необходимый для расщепления жировых компонентов пищи в двенадцатиперстной кишке. Печень также перерабатывает витамины и жиры, а также синтезирует многие белки плазмы.

Поджелудочная железа — еще одна важная железа, которая выделяет пищеварительные соки. Химус, вырабатываемый желудком, по своей природе очень кислый; сок поджелудочной железы содержит высокий уровень бикарбоната, щелочи, которая нейтрализует кислый химус.Кроме того, панкреатический сок содержит большое количество ферментов, необходимых для переваривания белков и углеводов.

Желчный пузырь, небольшой орган, помогает печени накапливать желчь и концентрировать желчные соли. При попадании в двенадцатиперстную кишку химуса, содержащего жирные кислоты, желчь из желчного пузыря выделяется в двенадцатиперстную кишку.

ЛИЦЕНЗИИ И СВИДЕТЕЛЬСТВА

CC ЛИЦЕНЗИОННЫЙ КОНТЕНТ, РАСПРОСТРАНЕННЫЙ РАНЕЕ

  • Курирование и доработка. Предоставлено : Boundless.com. Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike

CC ЛИЦЕНЗИОННОЕ СОДЕРЖИМОЕ, ​​ОПРЕДЕЛЕННОЕ АВТОРСТВО

  • Пищеварительная система. Предоставлено : sciencemasters Wikispace. Расположен по адресу : http://sciencemasters.wikispaces.com/Digestive+System . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Биология.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44734/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
  • макромолекулы. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : http://en.wiktionary.org/wiki/macromolecule . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • пищеварение. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/digestion . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • пищеварительный тракт. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/alimentary_canal . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Анатомия и физиология животных Краткое изложение основных функций различных отделов кишечника. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/Fi…of_the_gut.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Введение. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44734/latest…e_34_00_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • всеядное животное. Предоставлено : garrettward Wikispace. Расположен по адресу : http://garrettward.wikispaces.com/omnivore . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Пищеварительная система. Предоставлено : yr11-biology-revision Wikispace. Расположен по адресу : http://yr11-biology-revision.wikispa…estive+systems . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • травоядное. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/herbivore . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • всеядное животное. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/omnivore . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • хищник. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/carnivore . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • обязательный хищник. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/obligate_carnivore . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Анатомия и физиология животных Краткое изложение основных функций различных отделов кишечника. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/Fi…of_the_gut.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Введение.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44734/latest…e_34_00_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_03ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_01ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_02ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • 29-2 Форма и функции беспозвоночных. Предоставлено : сравнение беспозвоночных Wikispace. Расположен по адресу : http://comparing-invertebrates.wikispaces.com/29-2+Form+and+Function+in+Invertebrates . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • пищеварительный тракт. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/alimentary_canal . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Биология.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
  • внутриклеточный. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/intracellular . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • внеклеточный. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/extracellular . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • литье. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/casting . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • внутриклеточное пищеварение. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/intrace…ar%20digestion . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • внеклеточное пищеварение. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/extrace…ar%20digestion . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Анатомия и физиология животных Краткое изложение основных функций различных отделов кишечника. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/Fi…of_the_gut.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Введение. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44734/latest…e_34_00_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_03ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_01ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_02ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_04ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Пятнистый кузнечик IMG 9023a. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Sp…_IMG_9023a.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
  • целлюлоза. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/целлюлоза . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • перистальтика. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/peristalsis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • преджелудки. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/proventriculus . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Анатомия и физиология животных Краткое изложение основных функций различных отделов кишечника. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/Fi…of_the_gut.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Введение.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44734/latest…e_34_00_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_03ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_01ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_02ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_04ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Пятнистый кузнечик IMG 9023a. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Sp…_IMG_9023a.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_06.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_05ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_07.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
  • болюс. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/bolus . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • химус. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/chyme . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • пепсин. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/pepsin . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • перистальтика. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/peristalsis . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Анатомия и физиология животных Краткое изложение основных функций различных отделов кишечника. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/Fi…of_the_gut.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Введение. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44734/latest…e_34_00_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_03ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_01ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_02ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_04ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Пятнистый кузнечик IMG 9023a. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : en.Wikipedia.org/wiki/File:Sp…_IMG_9023a.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_06.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_05ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_07.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_08ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_09.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…_34_01_10f.png . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Биология. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…ol11448/latest . Лицензия : CC BY: Attribution
  • сфинктер. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/sphincter . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • двенадцатиперстная кишка. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/duodenum . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • ворсинки. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/villus . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • двоеточие. Предоставлено : Викисловарь. Расположен по адресу : en.wiktionary.org/wiki/colon . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Анатомия и физиология животных Краткое изложение основных функций различных отделов кишечника. Предоставлено : Wikimedia. Расположен по адресу : commons.wikimedia.org/wiki/File:Anatomy_and_physiology_of_animals_Summary_of_the_main_functions_of_the_other_regions_of_the_gut.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Введение. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44734/latest…e_34_00_01.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_03ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_01ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_02ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_04ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Пятнистый кузнечик IMG 9023a. Предоставлено : Википедия. Расположен по адресу : http://en.Wikipedia.org/wiki/File:Sp…_IMG_9023a.jpg . Лицензия : CC BY-SA: Attribution-ShareAlike
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_06.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_05ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_07.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…34_01_08ab.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…e_34_01_09.jpg . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…_34_01_10f.png . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы.17 октября 2013 г. Предоставлено : OpenStax CNX. Расположен по адресу : http://cnx.org/content/m44736/latest…_34_01_11f.png . Лицензия : CC BY: Attribution
  • Колледж OpenStax, Пищеварительные системы. 17 октября 2013 г.

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.