Кто открыл молочнокислые бактерии: Молочнокислое брожение

Содержание

Молочнокислое брожение

При молочнокислом брожении, вызываемом специфической группой бактерий, происходит распад глюкозы до молочной кислоты. Среди побочных продуктов молочнокислого брожения отмечены уксусная кислота, углекислый газ, а иногда и этиловый спирт.

Известно три типа брожения, вызываемого молочнокислыми бактериями:

1) Гомоферментативное молочнокислое брожение, при котором из глюкозы образуется только молочная кислота С6Н12О6==2СН3СНОНСООН;

2) Гетероферментативное Молочнокислое брожение, когда из глюкозы, кроме молочной кислоты, получается этиловый спирт и СО2 С6Н12О6=СНзСНОНСООН + СНзСН2ОН + СО2;

3) брожение, вызываемое бифидобактериями,— бифидоброжение, при котором из глюкозы образуются уксусная и молочная кислоты 2С6Н12О6 = ЗСНзСООН + 2СНзСНОНСООН.

В основе гомоферментативного молочнокислого брожения лежат реакции пути Эмбдена — Мейергофа — Парнаса, гетероферментативного — реакции пентозофосфатного пути, а бифидоброжения — также реакции пентозофосфатного пути или пути Энтнера — Дудорова.

Нередко в сбраживаемых молочнокислыми бактериями (Streptococcus cremoris и Leuconostoc, cremoris) средах накапливаются небольшие количества ацетоина и диацетила — веществ, обладающих своеобразным приятным ароматом. Этот аромат передается продуктам, в которых развиваются указанные бактерии.

Кроме глюкозы, молочнокислые бактерии сбраживают большое количество сахаров: фруктозу, галактозу, маннозу, сахарозу, лактозу, мальтозу и пентозы. При сбраживании этих соединений наблюдаются некоторые отклонения от обычных схем брожения. Например, при брожении фруктозы образуются молочная и уксусная кислоты, СО2 и маннит.

По форме клеток молочнокислые бактерии — палочки (длинные и короткие) и кокки. Они могут образовывать парные или цепочковидные скопления. Это неподвижные, не образующие спор (за исключением Sporolactobacillus inulinus) грамположительные организмы. Молочнокислые бактерии — анаэробы, но при этом они аэротолерантны, то есть могут расти при доступе кислорода.

Молочнокислые бактерии обладают высокой бродильной способностью и отличаются отсутствием большинства биосинтетических путей. Это обусловливает высокую требовательность рассматриваемых бактерий к источникам питания, которая удовлетворяется за счет таких, сред обитания, как ткани растений, молоко, желудочно-кишечный тракт животных. В качестве источника энергии эти бактерии используют главным образом моно — и дисахариды (полисахариды сбраживаются только некоторыми видами). Некоторые молочнокислые бактерии способны ассимилировать отдельные органические кислоты (например, лимонную).

Молочнокислые бактерии весьма требовательны к источникам азотного питания. Они используют органические формы азота. Многие молочнокислые бактерии могут ассимилировать белки, хотя лучше развиваются на аминокислотах, пептидах и полипептидах. Продукты распада белковой молекулы прекрасно усваиваются этими бактериями. Считалось, что молочнокислые бактерии не усваивают солей аммония. Однако сейчас описаны отдельные возбудители молочнокислого процесса, способные расти на минеральном азоте. В природе они встречаются редко.

Кроме веществ, содержащих углерод и азот, молочнокислым бактериям необходимы другие элементы (фосфор, калий, кальций и т. д.), которые они обычно получают из различных минеральных соединений. Большинство молочнокислых бактерий нуждаются в факторах роста. Отдельные бактерии, нуждаясь в одном ростовом веществе, например рибофлавине, обогащают среду, в которой они развиваются, другими ростовыми веществами, например витамином В1.

Молочнокислые бактерии могут развиваться в довольно различных температурных условиях. Большинство живет при температуре от 7—10 до 40—42°С, имея оптимум 30—40°С. Однако в природе имеются формы, которые способны размножаться в зоне более низких (минимум 3°С) или более высоких (максимум 55—57°С) температур. Молочнокислые бактерии не образуют спор, поэтому при повышении температуры выше указанного предела относительно быстро погибают.

Лучше всего молочнокислые бактерии размножаются при нейтральной реакции среды. Однако при своем развитии они значительно подкисляют питательную среду, поэтому приспособились к существованию в зоне довольно низких pH. Палочковидные формы выносят более низкие значения pH среды, чем кокковидные. Это кислотолюбивые организмы, оптимум pH обычно составляет 5,5— 5,8 и менее, как правило, они растут при pH 5 и ниже.

Кратко остановимся на характерных особенностях, свойственных отдельным представителям молочнокислых бактерий. Описание приведено по данным Е. И. Квасникова, О. А. Нестеренко.

Кокковые формы молочнокислых бактерий, осуществляющих гомоферментативное брожение, представлены семейством Streptococcaceae, куда входят роды Streptococcus, Pediococcus и Aerococcus.

Бактерии рода Streptococcus представляют собой круглые или слегка овальные клетки диаметром от 0,5—0,6 до 1 мкм, расположенные единично, парами или цепочками. Глюкозу сбраживают с образованием в основном правовращающей молочной кислоты. Они широко распространены в природе — на растениях, в почве, навозе, а также в молоке и других субстратах и используются в ряде пищевых производств. К этому роду относятся виды: Str. lactis, Str. cremoris, Str. diacetilactis, Str. thermophilus.

Str. lactis (молочнокислый стрептококк) имеет клетки овальной формы, расположенные в виде коротких цепочек или соединенные попарно. Кроме моносахаридов, сбраживает лактозу и мальтозу. Оптимальная температура для развития 30—35°С.

Другой представитель этого рода — Str. cremoris (сливочный стрептококк) — отличается от молочнокислого тем, что его клетки располагаются в виде длинных цепочек. Температурный оптимум для развития 25—30°С. Образует повышенное количество летучих кислот. Str. cremoris, как и Str. lactis, используют при производстве кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. diacetilactis образует в молоке и молочных продуктах повышенное количество летучих кислот и ароматические вещества, основное из которых — диацетил. Обладает способностью сбраживать лимонную кислоту. Температурный оптимум 25—30°С. Str. diacetilactis улучшает вкус и аромат молочных продуктов, поэтому его используют вместе со Str. lactis и Str. cremoris в заквасках для кисломолочных продуктов, кислосливочного масла и сыров.

Str. thermophilus может развиваться при повышенной температуре (около 50°С). Сходен со Str. cremoris. Сбраживает сахарозу. Применяется вместе с болгарской палочкой (Lactobacillus bulgaricus) для приготовления южных простокваш. Играет важную роль в производстве некоторых сыров (швейцарский, советский).

Представители рода Pediococcus — грамположительные неспорообразующие неподвижные кокки, располагающиеся кучками, тетрадами, парами или единично. Осуществляют гомоферментативное молочнокислое брожение с образованием DL-молочной кислоты. Оптимальное значение pH равно 5. Эти бактерии предпочитают анаэробные условия. Обитают в бродящих растительных материалах — квашеных овощах, силосе, а также в сыре, молоке, в пищеварительном тракте животных и т. д. К этому роду относится вид P. cerevisiae.

Род Lactobacillus объединяет палочковидные бактерии, характеризующиеся значительным разнообразием формы, которая может меняться от короткой коккообразной до длинной нитевидной. Располагаются в виде единичных клеток, парами или цепочками.

Бактерии этого рода могут быть обнаружены в молочных, зерновых и мясных продуктах, в пиве, вине, соленьях и маринадах, в воде и сточных водах, а также в ротовой полости и кишечном тракте человека и животных. Сбраживают сахара с образованием главным образом молочной кислоты. Оптимум pH 5,5—5,8, но могут развиваться при pH 5 и ниже.

Гомоферментативные молочнокислые палочки делятся на две группы. Первая группа представлена организмами, которые, как правило, растут при 45°С и выше, обычно не развиваются при 20° и никогда не растут при 15°С. Образуют D-, L — или DL-молочную кислоту. В образовании D (—)-молочной кислоты принимают участие Lact. delbrueckii, Lact. leichmannii, Lact. lactis и Lact. bulgaricus; DL-молочной кислоты—Lact. helveticus и Lact. acidophilus (рис. 28).

По биохимическим особенностям эти бактерии очень близки между собой. Lact. bulgaricus обычно выделяют из южных кисломолочных продуктов, Lact. helveticus— из сыров (швейцарского, советского), Lact. acidophilus — из кишечника человека.

Молоко, сквашенное этой палочкой, служит хорошим лечебным средством при желудочно — кишечных заболеваниях.

Представители второй группы гомоферментативных молочнокислых бактерий при развитии в молоке образуют короткие цепочки. Это группа менее активных молочнокислых палочек. Температура, при которой развиваются, 15—38°, оптимум 30°С. В молоке и молочных продуктах обычно обнаруживают два вида этих бактерий — Lact. casei, образующий, как правило, L ( + ) -молочную кислоту, н Lact. plantarum, образующий DL-молочную кислоту. Первый играет важную роль в созревании сыров. Второй принимает участие в молочнокислом брожении при квашении овощей и силосовании.

Гетероферментативное молочнокислое брожение осуществляют представители родов Leuconostoc, Lactobacillus, Bifidobacterium.

Бактерии рода Leuconostoc имеют вид сферических или чаще чечевицеобразных клеток. Клетки располагаются единично, парами или короткими цепочками, кучкообразных скоплений не обнаружено. Грамположительные. Спор не образуют.

Глюкоза сбраживается с образованием D (—)-молочной кислоты, этилового спирта и СО2. Факультативные анаэробы, оптимум температуры 20—30°С. На средах с сахарозой у этих организмов появляется толстая наружная оболочка из слизи или смолистых веществ — декстранов.

Виды, входящие в этот род, обнаруживаются главным образом на растительных материалах (иногда в молоке). Сбраживают моно — и дисахариды и не могут питаться более сложными углеводами. Существует ряд видов рода Leuconostoc, различающихся по морфологическим и физиологическим признакам.

L. mesenteroides и L. dextranicum принимают активное участие в сбраживании углеводов при квашении капусты и силосовании. L. mesenteroides и L. citrovorum сбраживают лимонную кислоту с образованием диацетила, поэтому они могут быть компонентами заквасок, применяемых в масло — и сыроделии.

Гетероферментатнвные лактобациллы — Lactobacillus fermentum и L. brevis сбраживают глюкозу с образованием DL-молочной кислоты, С02, уксусной кислоты и этилового спирта. Обычно они встречаются на растениях, обнаружены в хлебных заквасках. Это небольшие палочки, имеющие температурный максимум около 45°С.

К роду Bifidobacterium относятся бактерии, имеющие прямые или разветвленные палочки, раздвоенные V-формы, булавовидные или лопатовидные формы. Не образуют спор, неподвижные, грамположительные. Глюкозу сбраживают главным образом до уксусной и L ( + )-молочной кислот. Это анаэробные бактерии, оптимум температуры для них 36—38°С. Типичный представитель рода В. bifidum.

Бифидобактерии — обитатели кишечника человека, животных, насекомых и т. п. Установлено, что В. bifidum составляет от 50 до 90% микробного содержимого фекалий человека. В связи со способностью молочнокислых бактерий синтезировать антибиотики (низин, диплококцин, лактолин, бревин и др.) и продуцировать органические кислоты предполагают, что эти организмы являются антагонистами гнилостной и болезнетворной кишечной микрофлоры человека и животных.

Молочнокислые бактерии имеют огромное практическое значение.

Их широко используют при изготовлении кисломолочных, квашеных продуктов, сыров, кислосливочного масла и т. п. Молочнокислые бактерии, встречающиеся обычно в молоке, вызывают его сквашивание.

В различных климатических зонах земного шара в молоке встречаются неодинаковые молочнокислые бактерии. Молоко в северной зоне обычно содержит Streptococcus lactis, а в южной — палочковидные бактерии (Lactobacillus caucasicus, Lact. bulgaricus и др.). В связи с этим кислое молоко разных зон неодинаково по вкусовым качествам. В каждой стране имеются свои национальные кисломолочные продукты.

В производственных условиях разные кисломолочные продукты готовят, заражая пастеризованное молоко соответствующими чистыми культурами бактерий. В этих целях используют молочнокислый стрептококк (Str. lactis), болгарскую палочку (Lact. bulgaricus), ацидофильную палочку (Lact. acidophilus) и другие микроорганизмы.

Ряд молочнокислых продуктов готовят, используя закваску, содержащую симбиотические комплексы микроорганизмов. Например, для приготовления кефира в молоко вносят так называемые зерна кефира, внешне несколько похожие на миниатюрные головки цветной капусты. Они содержат Lactobacillus bulgaricus, дрожжи Saccharomyces kefir, сбраживающие лактозу. Продуктами брожения являются молочная кислота и спирт. Смешанное брожение также лежит в основе приготовления кумыса из кобыльего молока. В данном случае молочнокислое брожение осуществляется термофильными молочнокислыми палочками, близкими к Lactobacillus bulgaricus, и дрожжами из рода Torula, сбраживающими лактозу. Сбраживаемое молоко периодически взбалтывают, в результате чего казеиновый сгусток мелко дробится.

Молочнокислые бактерии играют основную роль при изготовлении сыров. Процесс сыроделия представляет собой коагуляцию казеина молока под влиянием сычужного фермента, выделяемого из желудка жвачных животных. Получившиеся сгустки отделяют от сыворотки, прессуют, выдерживают в растворе соли, а затем оставляют лежать до созревания. Во время созревания в сырной массе идут сложные процессы, при которых значительная часть казеина под действием ферментов молочнокислых бактерий переходит в форму аминокислот. Для приготовления некоторых сыров используют также пропионовокислые бактерии, плесневые грибы и т. д. Для улучшения качества сыров нередко применяют закваски молочнокислых бактерий.

Квашение овощей и силосование кормов сводятся главным образом к молочнокислому брожению этих субстратов. Теория силосования кормов рассмотрена в главе 23.

Процессы брожения под воздействием микроорганизмов

Важнейшими биохимическими процессами, вызываемыми микроорганизмами, являются различные виды брожения — спиртовое, молочнокислое, маслянокислое, пропионовокислое и др.

Брожение — это анаэробное разложение углеводов на конечные продукты, которые более не разлагаются. Этот процесс происходит без участия молекулярного кислорода. У различных микроорганизмов продукты брожения различны и зависят в основном от набора ферментов и условий протекания процесса.

Спиртовое брожение.

Спиртовое брожение протекает в анаэробных условиях или при ограниченном доступе воздуха. Необходимую для жизнедеятельности энергию дрожжи получают, расщепляя углеводы на спирт и СО2, т. е. в ходе самого процесса брожения. Пригодны для спиртового брожения простые сахара с 6 углеродными атомами в молекуле — гексозы. Возбудители спиртового брожения — дрожжи семейства Сахаромицетес (сахарные грибы) и некоторые виды плесневых грибов. При наличии кислорода дрожжи ведут себя как аэробные организмы и необходимую энергию получают в результате дыхания, окисляя сахара до СО2 и воды. Спиртовое брожение лежит в основе технологии получения спирта, вина, пива, кваса и других продуктов. В общем виде процесс спиртового брожения выражается уравнением Гей-Люссака:

С6Н12О6 (Глюкоза) -> 2СН3СН2ОН (Спирт) + 2СО2 + Энергия.

Превращение сахара в спирт в результате жизнедеятельности дрожжей является сложным ферментативным процессом. Он проходит ряд промежуточных стадий, каждая из которых вызывается особым ферментом. Большую роль в процессе спиртового брожения играет фосфорная кислота, обеспечивающая действие механизма переноса энергии. Спиртовое брожение возникает самопроизвольно там, где есть сахарсодержащие жидкости и нет доступа воздуха. Дрожжи практически всегда содержатся в субстрате или в окружающей среде.

Молочнокислое брожение.

Молочнокислое брожение представляет собой анаэробное превращение молочного сахара — лактозы под действием молочнокислых бактерий с образованием молочной кислоты. Этот вид брожения открыл и впервые описал Пастер. Процесс протекает по уравнению

С6Н12О6 (Лактоза) -> 2СН3СНОНСООН (Молочная кислота) + Энергия.

При этом брожении наряду с молочной кислотой образуются побочные продукты.

По характеру вызываемого брожения различают все группы молочнокислых бактерий: гомоферментативные и гетероферментативные.

Гомоферментативные бактерии образуют при брожении только молочную кислоту как единственный продукт, гетероферментативные наряду с молочной кислотой образуют значительные количества побочных продуктов (уксусную кислоту, спирт, СО2, водород и некоторые ароматические вещества).

При молочнокислом брожении превращение сахара протекает так же, как при спиртовом брожении, до образования пировиноградной кислоты. Далее химизм этих двух типов брожения расходится. При действии гомоферментативных молочнокислых бактерий пировиноградная кислота восстанавливается в молочную кислоту:

СН3СОСООН + Н2 (Пировиноградная кислота) -> СН3СНОНСООН (Молочная кислота)

Процесс гетероферментативного молочнокислого брожения более сложен и менее изучен. Возбудители брожения — молочнокислые бактерии — анаэробные неподвижные микроорганизмы палочковидной или шарообразной формы. Многие отличаются большой кислото- и спиртоустойчивостью. По отношению к температуре среди молочнокислых бактерий есть как мезофилы (оптимум роста 25-30 °С), так и термофилы (оптимум роста около 45 °С). В природе молочнокислые бактерии встречаются в молоке, на различных растениях, овощах, плодах и в почве.

Молочнокислые бактерии применяют в промышленности для получения кисломолочных продуктов: простокваши, творога, сметаны, кефира, кислосливочного масла, ряженки, варенца, сыра и др. Их используют также для квашения овощей и силосования кормов.

Молочнокислое брожение происходит при приготовлении ржаного теста. Используют молочнокислые бактерии также для производства молочной кислоты, которая применяется для подкисления продуктов в консервной, кондитерской промышленности, в производстве безалкогольных напитков и др.

Попавшие извне молочнокислые бактерии и вызываемое ими самопроизвольное брожение может привести к порче ряда продуктов — закисанию вин, пива, фруктовых и ягодных соков.

Пропионовокислое брожение.

Этот вид брожения заключается в превращении сахара, молочной кислоты или солей в пропионовую и уксусную кислоты:

6Н12О6 (Сахар) -> 4СН3СН2СООН (Пропионовая кислота) + 2СН3СООН (Уксусная кислота) + 2СО2 + 2Н2О + Энергия;

3СН3СНОНСООН (Молочная кислота) -> 2СН3СН2СООН (Пропионовая кислота) + СН3СООН (Уксусная кислота) + СО2 + Н2О + Энергия.

Химизм пропионовокислого брожения схож с химизмом спиртового и молочнокислого: во всех случаях молочная кислота является как бы промежуточным продуктом.

Этот вид брожения вызывают пропионовокислые бактерии — короткие неподвижные бесспоровые палочки, грамположительные анаэробы. Оптимальная температура развития 30-35 °С.

Маслянокислое брожение.

Маслянокислое брожение представляет собой сложные процессы превращения сахара маслянокислыми бактериями и протекает в анаэробных условиях. Продуктами брожения являются масляная кислота, СО2 и водород:

С6Н12О6 (Сахар) -> СН3СН2СН2СООН (Масляная кислота) + 2СО2 + 2Н2 +Энергия.

В качестве побочных продуктов при брожении образуются бутиловый спирт, ацетон, этиловый спирт и уксусная кислота. Маслянокислые бактерии — подвижные, довольно крупные палочки, строгие анаэробы, образуют термоустойчивые споры. Оптимальная температура развития 30-40 °С. Бактерии чувствительны к кислой среде (оптимум рН 6,9-7,3).

Маслянокислые бактерии относятся к роду Клостридиум. Многие из них способны сбраживать не только простые сахара, но и более сложные углеводы: декстрины, крахмал, пектиновые вещества и др.

Маслянокислые бактерии широко распространены в природе. Они постоянно обитают в почве, илистых отложениях на дне водоемов, скоплениях разлагающихся растительных остатков. Встречаются маслянокислые бактерии и в различных пищевых продуктах.

Маслянокислое брожение приносит значительный ущерб народному хозяйству, вызывая гибель картофеля и овощей, вспучивание сыра, порчу консервов (бомбаж), прогоркание масла и др. Маслянокислые бактерии могут вызвать также порчу заквашенных овощей — обильное выделение газов и острый запах масляной кислоты придают продукту неприятный вкус и запах.

Маслянокислое брожение применяют для производства масляной кислоты. Сырьем служит дешевое сахаросодержащее сырье: картофель, отходы крахмало-паточного производства и др.

Ацетонобутиловое брожение.

Этот вид брожения сходен с маслянокислым, но при нем образуется значительно больше бутилового спирта и ацетона. Кроме того, в процессе ацетонобутилового брожения накапливаются этиловый спирт, масляная и уксусная кислоты, выделяются СО2 и водород. Возбудители брожения — спорообразующие подвижные палочки, анаэробы.

В промышленности для производства ацетона и бутилового спирта применяют крахмалистое сырье. Оба эти продукта брожения широко используют в химической промышленности.

ПАСТЕР — это… Что такое ПАСТЕР?

  • Пастер — Пастер, Луи Луи Пастер Louis Pasteur 1878 год Род деятельности …   Википедия

  • ПАСТЕР — Луи (Louis Pasteur, 1822 1895), великий ученый, основатель современной микробиологии и иммунобиологии; родился в местечке Доль в семье кожевника; высшее образование получил в Высшей нормальной школе в Париже, в к рой был затем зачислен в качестве …   Большая медицинская энциклопедия

  • пастерёк — (корзина из берёсты) …   Словарь употребления буквы Ё

  • Пастер Л. — Луи Пастер (1822 1895), фотография 1878 года. Луи Пастер (фр. Louis Pasteur, более правильная транскрипция: Луи Пастёр; 27 декабря 1822, Доль, департамент Юра 28 сентября 1895, Вильнёв Л Этан близ Парижа) выдающийся французский микробиолог и… …   Википедия

  • Пастер — (Pasteur)         Луи (27.12.1822, Доль, Юра, 28.9.1895, Вильнёв л Этан, близ Парижа), французский микробиолог и химик, основоположник современной микробиологии и иммунологии. Член Парижской АН (1862), Французской медицинской академии (1873),… …   Большая советская энциклопедия

  • Пастер — (Pasteur) Луи (1822 1895), французский учёный, основоположник современной микробиологии и иммунологии. Установил (1857), что любое брожение может происходить только в присутствии особых микроорганизмов (молочнокислые бактерии, дрожжи и др.) и… …   Биологический энциклопедический словарь

  • Пастер — …   Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

  • Пастер — прізвище * Жіночі прізвища цього типу як в однині, так і в множині не змінюються …   Орфографічний словник української мови

  • Пастер Л. — ПАСТÉР (Pasteur) Луи (1822–95), франц. учёный, основоположник совр. микробиологии и иммунологии, ин. ч. к. (1884) и поч. ч. (1893) Петерб. АН. Работы П. по оптич. асимметрии молекул легли в основу стереохимии. Показал, что процессы брожения… …   Биографический словарь

  • Пастер Луи — Пастер (Pasteur) Луи (27.12.1822, Доль, Юра, 28.9.1895, Вильнёв л Этан, близ Парижа), французский микробиолог и химик, основоположник современной микробиологии и иммунологии. Член Парижской АН (1862), Французской медицинской академии (1873),… …   Большая советская энциклопедия

  • ПАСТЕР Луи — это… Что такое ПАСТЕР Луи?

  • Пастер, Луи — Луи Пастер Louis Pasteur …   Википедия

  • Пастер, Луи — Луи Пастер. ПАСТЕР (Pasteur) Луи (1822 95), французский ученый, основоположник современной микробиологии и иммунологии. Работы Пастера по оптической асимметрии молекул легли в основу стереохимии. Открыл природу брожения. Опроверг теорию… …   Иллюстрированный энциклопедический словарь

  • Пастер Луи — (Pasteur) Пастер Луи (Pasteur, Louis) (1822 1895) Французский ученый химик и биолог. Основатель стереохимии, современной микробиологии и иммунологии. Иностранный член корреспондент (1884) и почетный член (1893) Петербургской Академии наук.… …   Сводная энциклопедия афоризмов

  • Пастер Луи — (Pasteur) (1822 1895), французский учёный, основоположник современной микробиологии и иммунологии, иностранный член корреспондент (1884) и почётный член (1893) Петербургской АН. Работы Пастера по оптической асимметрии молекул легли в основу… …   Энциклопедический словарь

  • Пастер Луи — Луи Пастер (1822 1895), фотография 1878 года. Луи Пастер (фр. Louis Pasteur, более правильная транскрипция: Луи Пастёр; 27 декабря 1822, Доль, департамент Юра 28 сентября 1895, Вильнёв Л Этан близ Парижа) выдающийся французский микробиолог и… …   Википедия

  • Пастер Луи — Пастер (Pasteur) Луи (27. 12.1822, Доль, Юра, 28.9.1895, Вильнёв л Этан, близ Парижа), французский микробиолог и химик, основоположник современной микробиологии и иммунологии. Член Парижской АН (1862), Французской медицинской академии (1873),… …   Большая советская энциклопедия

  • Пастер — Пастер, Луи Луи Пастер Louis Pasteur 1878 год Род деятельности …   Википедия

  • ПАСТЕР — Луи (Louis Pasteur, 1822 1895), великий ученый, основатель современной микробиологии и иммунобиологии; родился в местечке Доль в семье кожевника; высшее образование получил в Высшей нормальной школе в Париже, в к рой был затем зачислен в качестве …   Большая медицинская энциклопедия

  • Луи Пастер — Биография Луи Пастера Луи Пастер (Louis Pasteur) родился 27 декабря 1822 года в местечке Доль, Франция. Учился сначала в колледже в Арбуа, а затем в Безансоне. В 1843 1847 годах проходил обучение в Высшей нормальной школе. Защитил докторскую… …   Энциклопедия ньюсмейкеров

  • Луи Пастер — (1822 1895), фотография 1878 года. Луи Пастер (фр. Louis Pasteur, более правильная транскрипция: Луи Пастёр; 27 декабря 1822, Доль, департамент Юра 28 сентября 1895, Вильнёв Л Этан близ Парижа) выдающийся французский микробиолог и химик, член… …   Википедия

  • технология и необходимое оборудование. Гетероферментативное молочнокислое брожение

    Природа позволяет человеку пользоваться теми благами, что в ней имеются. При этом люди стараются эти богатства приумножать, создавать что-то новое и познавать еще неизвестное. Бактерии — это мельчайшие создания природы, которых также научился использовать в своих целях человек.

    Но не только вред, сопряженный с патогенными процессами и болезнями, несут в себе эти прокариотические организмы. Они еще являются источником важного промышленного процесса, который издревле применяется людьми — брожения. В данной статье мы рассмотрим, что собой представляет этот процесс и как осуществляется конкретно молочнокислое сбраживание веществ.

    История возникновения и использования брожения

    Первые упоминания о том, что процесс брожения использовался людьми с целью получения определенной продукции, появились еще 5000 году до нашей эры. Именно тогда вавилоняне использовали этот способ для получения таких продуктов, как:

    • сыр;
    • вино;
    • простокваша и другие молочные изделия.

    Позже подобное продовольствие стали получать и в Египте, Китае, Судане, Мексике и прочих древних государствах. Стали выпекать дрожжевой хлеб, сбраживать овощные культуры, появились первые попытки консервирования.

    Процесс молочнокислого брожения применялся людьми тысячелетиями. Сыры, кефиры, йогурты были важной частью трапезы во все времена. О пользе этих продуктов знали все лекари и врачеватели. Однако причины, по которым возможно превращение подобного рода, долгое время оставались неизвестными.

    То, что условия брожения требуют присутствия микроорганизмов, люди даже предположить не могли. В середине XVII века Ван Гельмонт предложит ввести термин «брожение» для тех процессов приготовления пищи, которые сопровождаются выделением газа. Ведь в переводе данное слово означает «кипящий». Однако лишь в XIX веке, то есть почти двести лет спустя, французский микробиолог, химик и физик Луи Пастер открыл миру существование микробов, бактерий.

    С тех пор стало известно о том, что разное брожение требует присутствия разного рода невидимых глазу микроорганизмов. Их изучение дало возможность со временем управлять брожением и направлять его в нужную человеку сторону.

    Суть процессов брожения

    Если говорить о том, что собой представляет процесс брожения, то следует указать на его биохимическую природу. Ведь, по своей сути, это просто деятельность бактерий, которые добывают себе энергию для жизни, вырабатывая при этом различные побочные продукты.

    В целом брожение можно обозначить одним словом — окисление. Анаэробный распад какого-либо вещества под влиянием тех или иных бактерий, который приводит к образованию целого ряда продуктов. Какое вещество лежит в основе, а также что получится в результате, определяется типом самого процесса. Выделяют несколько вариантов брожения, поэтому существует своя классификация для данных преобразований.

    Классификация

    Всего выделяют три основных типа брожения.

    1. Спиртовое. Заключается в окислении исходной молекулы углевода до этилового спирта, углекислого газа, воды и молекулы АТФ (источника энергии). Данные превращения осуществляются под действием не только бактерий, но и грибов разных родов и видов. Именно таким способом издревле получают такие продукты, как пиво, вино, дрожжи для выпечки, спирт. Та энергия, что выделяется в ходе разложения углевода, уходит на обеспечение процессов жизнедеятельности микроорганизма. Именно в этом состоит биологическая суть процесса.
    2. Брожение молочнокислое заключается в окислении углеводов до молочной кислоты с выходом ряда побочных продуктов. Как оно осуществляется и каких видов бывает, рассмотрим подробнее дальше.
    3. Маслянокислое. Этот тип брожения важен в природном масштабе. Он осуществляется за счет жизнедеятельности маслянокислых бактерий, которые живут в анаэробных условиях на дне болот, речном иле и так далее. Благодаря их работе в природе перерабатывается огромное количество органических компонентов. Продуктами являются многие вещества, основное среди которых масляная кислота. Также выделяются: ацетон, изопропиловый спирт, углекислый газ, уксусная кислота, молочная, этиловый спирт и прочие соединения.

    Каждый из обозначенных типов имеет важное значение как природного, так и промышленного масштаба. Виды организмов, осуществляющих подобные превращения, хорошо изучены на сегодняшний день и многие из них культивируются искусственно для того, чтобы получать большой выход продукта.

    Брожение молочнокислое: общее понятие

    Этот вид брожения известен с самой древности. Еще до нашей эры жители Древнего Египта и прочих государств умели изготовлять сыр, варить пиво и вино, выпекать хлеб, сквашивать овощи и фрукты.

    Сегодня используются специальные закваски для кисломолочных продуктов, искусственно выращиваются штаммы нужных микроорганизмов. Процесс модернизирован и доведен до автоматизма, проводится при помощи комплектационного оборудования. Существует множество заводов-изготовителей, которые непосредственно производят брожение молочнокислое.

    Суть всего процесса можно изложить в нескольких пунктах.

    1. За основной продукт исходный берется углевод — простой (фруктоза, глюкоза, пентозы) или сложный (сахароза, крахмал, гликоген и прочие).
    2. Создаются анаэробные условия.
    3. В продукт подселяются штаммы молочнокислых бактерий определенного вида.
    4. Обеспечиваются все необходимые внешние факторы, которые являются оптимальными для желаемого продукта: освещенность, температура, наличие тех или иных добавочных компонентов, давление.
    5. После завершения процесса брожения происходит обработка продукта и выделение всех побочных соединений.

    Конечно, это лишь общее описание происходящего. На самом деле на каждом этапе происходит множество сложных биохимических реакций, ведь процесс молочнокислого брожения — это результат жизнедеятельности живых существ.

    Основы процесса молочнокислого брожения

    С химической точки зрения эти превращения представляют собой ряд последовательных стадий.

    1. Сначала происходит изменение исходного субстрата, то есть изменяется углеродная цепь вещества (углевода). Это приводит к появлению промежуточных соединений совершенно иной природы, относящихся к разным классам. Например, если исходный субстрат — глюкоза, то она перестраивается в глюконовую кислоту.
    2. Окислительно-восстановительные реакции, сопровождающиеся выделением газов, образованием побочных продуктов. Основной единицей в ходе всего процесса является молочная кислота. Именно она вырабатывается и накапливается в ходе брожения. Однако это не единственное соединение. Так, происходит формирование молекул уксусной кислоты, этилового спирта, углекислого газа, воды, иногда и других сопровождающих.
    3. Энергетический выход процесса в виде молекул аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ). На одну молекулу глюкозы приходится 2 молекулы АТФ, если же исходный субстрат более сложного строения, например целлюлоза, тогда три молекулы АТФ. Эту энергию используют молочнокислые бактерии для дальнейшей жизнедеятельности.

    Естественно, что если разбираться в биохимических превращениях подробно, то следует указывать все промежуточные молекулы и комплексы. Такие, например, как:

    • пировиноградная кислота;
    • аденозиндифосфат;
    • молекулы никотинаминдифосфата как переносчика водорода и прочие.

    Однако этот вопрос заслуживает отдельного внимания и рассматриваться должен с точки зрения биохимии, поэтому его затрагивать в данной статье не будем. Более подробно рассмотрим, какова технология производства молочнокислых продуктов и какие виды рассматриваемого брожения существуют.

    Гомоферментативное брожение

    Гомоферментативное брожение молочнокислое подразумевает использование специальных форм возбудителей и отличается от гетероферментативного получаемыми продуктами и их количеством. Происходит оно по гликолитическому пути внутри клетки микроорганизма. Суть состоит, как и в целом у любого брожения, в превращении углеводов в молочную кислоту. Основное преимущество подобного процесса в том, что выход нужного продукта составляет 90%. И лишь оставшаяся часть уходит на побочные соединения.

    Бактерии брожения такого типа следующих видов:

    • Streptococcus lactis.
    • Lactobacillus casei.
    • Lactobacillus acidophilus и другие.

    Какие еще вещества образуются в результате гомоферментативного брожения? Это такие соединения, как:

    • этиловый спирт;
    • летучие кислоты;
    • углекислый газ;
    • фумаровая и янтарная кислота.

    Однако в промышленности этот способ получения кисломолочной продукции практически не используется. Он сохранился в природе как первоначальный этап гликолиза, он же происходит в клетках мышц млекопитающих при обширных физических нагрузках.

    Технология производства нужных продуктов для питания людей подразумевает использование таких исходных углеводов, как:

    • глюкоза;
    • сахароза;
    • фруктоза;
    • манноза;
    • крахмал и некоторые другие.

    А гомоферментативные бактерии не способны окислять многие из этих соединений, поэтому их использование в качестве заквасок при производстве не представляется возможным.

    Гетероферментативное молочнокислое брожение

    Этот способ является именно тем промышленно применимым, благодаря которому и осуществляется производство всей кисломолочной продукции, осуществляется консервация овощей, происходит заготовка силосных кормов для скота.

    Основное отличие от описанного ранее — это то, что молочнокислое брожение возбудители осуществляют с образованием большего числа побочных продуктов. Лишь 50% сахара перерабатывается бактериями в молочную кислоту, остальной же уходит на формирование таких молекул, как:

    • уксусная кислота;
    • глицерин;
    • диоксид углерода;
    • этиловый спирт и прочие.

    Чем это лучше и выгоднее, чем образование 90% чистой молочной кислоты при гомоферментативном методе? Все дело в том, что когда основного продукта вырабатывается слишком много, то жизнедеятельность многих бактерий угнетается совсем. Кроме того, продукты теряют многие вкусовые качества, которые приобретают благодаря побочным соединениям. Так, например, приятный аромат консервированных овощей обеспечивается уксусной кислотой и изоамиловым спиртом. Если же этих соединений не будет, то результат консервации станет совсем иным.

    Выход молочной кислоты в 50% вполне достаточен для подавления развития и жизнедеятельности всех посторонних грибков и микроорганизмов в системе. Потому что даже 1-2% вызывают слишком сильное подкисление среды, в которой не могут существовать никакие иные организмы, кроме молочнокислых бактерий. Весь процесс осуществляется по пентозофосфатному пути.

    Условия брожения при гетероферментативном способе должны быть следующими:

    • хорошая и свежая закваска, добавляемая на первоначальном этапе;
    • оптимальные внешние условия, которые подбираются для каждого продукта индивидуально;
    • качественное и отлаженное оборудование;
    • все необходимые для процесса технические приспособления.

    Среди внешних условий особое значение имеет температура процесса. Она не должна быть слишком высокой, но и холод резко затормозит весь ход брожения.

    Сегодня существует специализированная емкость для брожения, которая автоматически создает все необходимые условия для правильной и комфортной работы микроорганизмов.

    Необходимое оборудование

    Как мы уже отметили выше, среди самых важных атрибутов следует отметить емкость для брожения. Если говорить о домашнем проведении процедуры, то тогда следует обратить внимание на чистоту используемой посуды при консервации, изготовлении простокваши и прочих продуктов. Одним из способов добиться сокращения численности посторонних популяций микроорганизмов является стерилизация емкостей перед их использованием.

    Какая посуда подойдет для гетероферментативного брожения? Это может быть стеклянная либо качественная пластиковая (полипропиленовая, полиэтиленовая) емкость, которая способна плотно закрываться крышкой.

    В промышленности используют специальные устройства для обеззараживания и очищения тары перед началом процесса брожения.

    Бактерии, используемые в процессе

    Если говорить о культурах бактерий, которые используются для создания консервированных и кисломолочных продуктов, то можно обозначить несколько самых распространенных видов организмов.

    1. Ацидофильная болгарская палочка.
    2. Лактобактерии вида Sporolactobacillus inulinus.
    3. Бифидобактерии.
    4. Лейконостоки.
    5. Молочнокислые кокки.
    6. Лактобактерии вида L. Casei.
    7. Бактерии рода Streptococcus и прочие.

    На основе сочетания и чистых культур обозначенных организмов, изготавливают закваски для кисломолочных продуктов. Они находятся в открытом доступе, их может приобрести каждый желающий. Самое главное, это соблюдать условия процесса брожения, чтобы получить пользу от образующегося продукта.

    Какие продукты получают в результате подобного брожения

    Если говорить о том, какие продукты брожения можно получить при помощи лактобактерий, то можно назвать несколько основных категорий.

    1. Кисломолочные продукты питания (ряженка, йогурты, варенцы, кефир, творог, сметана, масло сливочное, ацидофильная продукция и прочие).
    2. Корма силосного типа для сельскохозяйственных животных.
    3. Молочная кислота, которую используют при изготовлении безалкогольных напитков, выделке меховых шкур и прочее.
    4. Хлебопечение, производство сыров.
    5. Консервирование овощей и фруктов.

    Все это доказывает важное значение бактерий определенных видов в жизни людей, их промышленной деятельности.

    Что такое ферментация И зачем нужно есть квашеные продукты

    Ферментация — не плод воображения гастроэнтузиастов, не современный тренд и не инновационная техника шеф-повара из дорогого ресторана. Ферментация так же стара, как цивилизация. Человечество начало подвергать брожению продукты в эпоху неолита, задолго до понимания сущности этого процесса и науки консервации. Рассказываем, что это за реакция, с чего началось осознанное использование микроорганизмов для улучшения вкуса продуктов и как это влияет на человека.

    Что такое ферментация

    С биохимической точки зрения ферментация, или брожение — естественный метаболический процесс жизнедеятельности микроорганизмов: дрожжи и бактерии превращают органические соединения в энергию ради собственного деления и выживания.

    Ферментация начинается с гликолиза, при котором глюкоза окисляется и превращается в пировиноградную кислоту, при недостатке кислорода подвергающуюся расщеплению с образованием молочной кислоты (в животных тканях) или этанола (из растительного сырья).

    Таким образом, брожение — результат выживания бактерий в анаэробных условиях: они получают энергию, поглощая глюкозу из крахмала и сахаров, и преобразуют ее в спирт или кислоты.

    В кулинарном смысле ферментация — изменение вкуса и сохранение пищи бактериями. Полезные микроорганизмы расщепляют сахара и крахмалы, делая еду более питательной, интересной, пикантной и с большим сроком годности. Уникальный вкус сыра с плесенью или бурлящие пузыри в комбуче — побочные эффекты анаэробного брожения.

    Вино, пиво, квас, чайный гриб, кисломолочная продукция, сыры, хлеб на закваске и многое другое — продукты, невозможные без ферментирования.

    Как давно мы знаем о ферментации

    Если первые опыты с ферментацией были спонтанными (как дикие дрожжи, попавшие в кувшин с виноградным соком), то со временем древние люди стали использовать необъяснимые, но действенные приемы для преобразования продуктов и увеличения срока их годности.

    Первые фермеры стали сбраживать молоко, чтобы получить кефир, творог и сыр. Восточные культуры производили еду уже в лечебных целях. Так было с кимчи, мисо и другими продуктами из ферментированных соевых бобов.Археологические исследования показали, что технологии ферментации были распространенной практикой у древних цивилизаций, концепция «заквасочных» культур широко ценилась и поддерживалась в разных частях света.

    Человечество пользовалось технологией ферментации интуитивно, пока в 1676 году голландский микроскопист Антони ван Левенгук не открыл миру бактерии, положив начало изучению микроорганизмов.

    Немецкий ученый Фердинанд Кон в XIX веке установил существование разных типов бактерий. Его коллега Роберт Кох исследовал их роль в возникновении болезней и стал первооткрывателем специфических возбудителей смертельных инфекционных заболеваний.И наконец, французский биолог Луи Пастер раскрыл роль микроорганизмов в ферментации, в том числе пролил свет на менее желательные результаты брожения, как заболевания и порча продуктов. Толчком к исследовательской работе Пастера стала просьба промышленника Биго, производившего спирт из свекольного сока.

    Некоторые чаны со свекольным соком Биго не превращались в спирт, вместо этого сок скисал и больше походил на уксус. Оказия угрожала бизнесу, и Пастер провел расследование. Его результатом стало открытие, что для ферментации необходимы живые клетки, дрожжи играют решающую роль в этом процессе, а скисший свекольный сок — итог заражения особыми бактериями, способными превращать этанол в уксусную кислоту. Чтобы устранить возможные загрязнения и предотвратить порчу сырья, Пастер впервые применил метод нагревания для стерилизации продуктов — пастеризацию.

    В 1905 году болгарский ученый и микробиолог Стамен Григоров впервые описал причину молочнокислой ферментации в йогурте, и с этого момента в XX веке началась новая эпоха изучения брожения, прокладывая путь разработке пробиотиков и исследованиям влияния ферментированных продуктов на организм человека.

    Виды ферментации

    Разные типы микроорганизмов, работающих над превращением химических веществ в сырье, способствуют производству разнообразных продуктов питания и напитков. Вот три основных типа брожения, используемые в пищевой промышленности:

    Штаммы дрожжей и бактерии превращают сладкое (простые углеводы) в кислое, не требуя нагрева при приготовлении продукта. Молочнокислые бактерии относятся к таксономическому порядку Lactobacillales, который включает десятки разных видов. Такое разнообразие затрудняет обобщение процесса. Например, некоторые семейства отряда имеют отношение к маринованию и консервированию, а в производстве молочных продуктов и сыра участвуют микробы семейства Streptococcaceae.

    Молочнокислые бактерии нужны для изготовления и хранения недорогих полезных продуктов питания: квашеная капуста, соленые огурцы, кимчи, йогурт и хлеб на закваске.

    Спиртовое брожение участвует в процессах преобразования, стабилизации и сохранения богатых сахаром субстратов, таких как фрукты, фруктовые и овощные соки. Ферментацию осуществляют дрожжи, некоторые грибы и бактерии. Дрожжи расщепляют молекулы пирувата в крахмалах или сахарах до молекул спирта и углекислого газа. Так производят вино и пиво.

    Уксуснокислые бактерии — микроорганизмы, участвующие в процессе получения уксуса, чайного гриба, кефира и пива ламбик. Форма метаболизма — «окислительное» брожение, наиболее известная из них — окисление этанола в уксусную кислоту.

    В чем польза ферментированных продуктов

    Ферментированные продукты часто более питательны и богаче по составу микро- и макроэлементов, чем их неферментированные версии.

    Пробиотики, образующиеся во время ферментации, помогают восстановить баланс полезных бактерий в кишечнике, улучшают его работу и функционирование пищеварительной системы, минимизируют симптоматику синдрома раздраженного кишечника во всех проявлениях.Ферментация помогает расщеплять питательные вещества, что облегчает переваривание. Например, лактоза — природный молочный сахар — при ферментации разделяется на более простые сахара: глюкозу и галактозу. Поэтому люди с непереносимостью лактозы, как правило, толерантны к кисломолочным продуктам: кефиру и йогурту.

    Кстати

    Не все ферментированные продукты полезны — некоторые могут содержать увеличенное количество сахара, соли и жира, поэтому важно изучать этикетки.

    Что можно сделать?

    Узнайте, как солить, квасить и мариновать продукты:

    Продукт для долголетия. Натуральный йогурт легко сделать в домашних условиях

    В начале прошлого века болгарский микробиолог Стамен Григоров открыл бактерию Lactobacterium bulgaricum, или болгарскую палочку. Его поддержал и повторил открытие советский ученый-иммунолог, обладатель Нобелевской премии в области физиологии и медицины, Илья Мечников, который обнаружил, что среди жителей разных стран болгары живут дольше всех. При этом они чуть ли не каждый день употребляют в пищу различные молочнокислые продукты. Воздействием «йогуртной» бактерии на организм Мечников и объяснил долголетие болгар.

    История продукта

    Ученый попытался распространить йогурт и в России — хотел продлить жизнь землякам. Но задумка не удалась — продукт не прижился. Зато примерно в это же время йогурт стал популярен в Европе. Фармацевт из Барселоны Исаак Карассо создал компанию «Данон», которая во время второй мировой войны была перемещена в Нью-Йорк. Так йогурт распространился по всему миру.

    В России полезный продукт дошел до потребителей, вернее, вернулся к ним, только во второй половине ХХ века. В 1965 году была разработана технология изготовления молочнокислого продукта по специальной формуле, которая подходит для микрофлоры кишечника людей, проживающих именно в России, с учетом природно-климатических и экологических условий.

    Особая рецептура

    Болгары относятся к приготовлению йогурта с особым трепетом. Они считают, что его можно изготовить только из натурального молока и закваски. Заменители, например сухое молоко, и уж тем более вкусовые добавки неприменимы.

    Найти натуральные, а не «синтетические» йогурты, срок годности которых измерялся бы не несколькими месяцами, а, как и положено, несколькими днями, непросто. Да и стоят они недешево. Альтернативой может стать приготовление домашнего йогурта. При этом не обязательно использовать для этого йогуртницы или мультиварки.

    Во многих супермаркетах сегодня продаются специальные порошкообразные закваски, которые содержат живые лактобактерии, в том числе ту самую болгарскую палочку. Ацидофильная палочка, также содержащаяся в них, помогает противостоять вредоносным бактериям. Такой йогурт улучшает состояние кишечника и желудочно-кишечного тракта и укрепляет иммунитет. Один грамм закваски для йогурта содержит примерно 9 миллиардов полезных бактерий. Это в 900 раз больше, чем в упаковке натурального магазинного йогурта.

    Кроме закваски потребуется литр молока. Лучше ультрапастеризованного. Молоко нужно подогреть до 30-40 градусов — не больше — и засыпать туда закваску. После этого   размешать и поставить в теплое место на ночь, примерно на 6-8 часов. Можно оставить будущий йогурт на батарее, а можно просто укутать одеялом. Наутро полезный продукт будет готов.

    На здоровье

    — Употребление в пищу пробиотиков — залог долголетия, — подтвердила главный диетолог минздрава Челябинской области Людмила Красногорова.

    К пробиотикам относятся продукты, содержащие ацидофильные, молочнокислые (болгарская палочка) и бифидумбактерии. Они предотвращают «заселение» организма грибками, которые вызывают воспалительные процессы и заболевания, синтезируют витамины группы В, расщепляют клетчатку, дают некоторые аминокислоты.

    Как есть

    Йогурты и другие молочнокислые продукты — ряженку или ацидофилин, можно есть отдельно, а можно делать из них простые, но вкусные блюда. Вот несколько вариантов. В готовый йогурт нужно добавить ягоды, например, смородину, овсяные хлопья и мед. Также с йогуртом прекрасно сочетаются орехи и шоколад. Через некоторые время хлопья станут мягкими и увеличатся в объеме. Получится «ленивая овсянка», которую можно съесть на завтрак или взять с собой на работу. Другой вариант — более технологичный. Вы можете добавить в йогурт не только ягоды, но и фрукты, а затем взбить все это в блендере. Получится так называемый смузи — что‑то вроде молочного коктейля, только более густой.

    Молочнокислые бактерии — обзор

    Введение

    Молочнокислые бактерии (МКБ) ответственны за большое разнообразие вкуса и текстуры пищевых продуктов из-за их ферментации пищевого сырья. Однако в некоторых случаях они могут стать причиной порчи продуктов. Технология ферментации пищевых продуктов, наряду с сушкой и солением, является одной из самых древних технологий сохранения пищевых продуктов, известных человеку. Ферментированные продукты менее скоропортящиеся, чем исходное сырье, их пищевая ценность может быть повышена, а безопасность этих продуктов может быть повышена за счет ингибирования патогенных бактерий низким рН и присутствием органических кислот и антимикробных соединений.Повсеместное распространение МКБ в природе часто приводит к оппортунистической инокуляции пищевого сырья. С незапамятных времен люди помогали таким природным явлениям, намеренно добавляя порцию предварительно ферментированной пищи к новой порции сырья (так называемое «обратное замачивание»), чтобы способствовать успешному брожению. Кроме того, специфические традиционные технологии часто приводят к доминированию тех или иных видов МАБ, что придает продукту особые характеристики. ( См. ФЕРМЕНТИРОВАННЫЕ ПРОДУКТЫ | Происхождение и применение; ТРАДИЦИОННАЯ ПИЩЕВАЯ ТЕХНОЛОГИЯ.)

    В настоящее время многие традиционные технологии ферментации промышленно внедрены и образуют крупные коммерческие предприятия. Примерами этого являются производство сыра и других кисломолочных продуктов, кисломолочных колбас, таких как салями, и квашеной капусты – квашеной капусты. МКБ слабо протеолитичны и липолитичны, что также важно, поскольку продукты распада белков и жиров в высоких концентрациях часто органолептически неприятны. МКБ также обитают на слизистых оболочках кишечника и половых путей человека и животных, и в последние годы включение отдельных штаммов в некоторые ферментированные пищевые продукты вызывает все больший интерес.LAB имеют репутацию «общепризнанных безопасных» (GRAS). Однако некоторые виды являются патогенными, и последние разработки в области пробиотиков привлекли внимание к аспектам безопасности молочнокислых бактерий. Помимо известных патогенов, LAB редко выделяют из болезни и почти во всех случаях связаны с основным заболеванием, которое повышает восприимчивость хозяина.

    LAB были одними из первых изученных бактерий. В 1873 году Джозеф Листер выделил первую чистую культуру бактерий, которую он назвал Bacterium lactis .Эта молочнокислая бактерия теперь называется Lactococcus lactis и используется для ферментации молока для производства сотен различных молочных продуктов. Ранняя работа над LAB была в основном сосредоточена на тех, которые связаны с молочными продуктами, и со временем было разработано множество коммерческих заквасок. Однако вскоре LAB были обнаружены в других местах обитания, и сформировалось более широкое представление об этой группе. От сосредоточения внимания на реакциях организмов в молоке интерес был отвлечен на более разнообразные признаки, и таксономия группы была постепенно нанесена на карту.( См. СЫРЫ | Закваски, используемые в сыроделии; СКОЖЕННОЕ МОЛОКО | Типы ферментированного молока; ЙОГУРТ | Продукт и его производство. )

    Однако отношения между различными родами молочнокислых бактерий претерпели много изменений. Орла Йенсен описал семь родов в 1919 году, но только название одного из них, Streptococcus , остается актуальным и сегодня. В настоящее время группа LAB включает 16 родов, 12 из которых связаны с пищей (табл. 1). Все LAB имеют G + C% ниже 50. Морфологически они представляют собой кокки, коккобациллы или палочки, и, за исключением образующих тетрады родов Aerococcus, Pediococcus и Tetragenococcus , образование цепочек является обычным явлением.МКБ являются грамположительными, неспорообразующими, и большинство видов неподвижны. Они имеют сложные потребности в питании и зависят от присутствия ферментируемых углеводов для активного роста. В качестве конечного продукта этой ферментации молочнокислые бактерии производят большое количество молочной кислоты либо гомоферментативно (> 95% молочной кислоты из глюкозы), либо гетероферментативно (производя уксусную кислоту, этанол и диоксид углерода в дополнение к молочной кислоте). В условиях ограничения углеводов ферментация гомоферментативными штаммами может стать смешанной.У этой группы отсутствует способность синтезировать порфириновые группы, и поэтому они имеют нереспираторный (цитохром-отрицательный) метаболизм и являются каталазоотрицательными в стандартных лабораторных средах. Здесь следует упомянуть, что род Bifidobacterium часто рассматривается как член группы LAB, поскольку он соответствует приведенному выше общему описанию. Кроме того, некоторые штаммы бифидобактерий используются в пробиотических целях почти так же, как и некоторые молочнокислые бактерии. Однако бифидобактерии филогенетически не связаны с LAB, а также физиологически отличаются тем, что они используют путь ферментации сахара, уникальный для этого рода.( см. bifidobacteria в пищевых продуктах. Carnobacterium Lactobacillus Aerococcus Enterococcus Lactococcus Vagococcus Leuconostoc Oenococcus Pediococcus стрептококк Tetragenococcus Weissella б тетрад 2 — — — — — — — + — — + 1 — CO 2 от глюко E C E E ± — — — + — — — —

    1 + Рост при 10 ° C + ± ± + + + + ± — +

    1 + 1 + — 90 ° C — ± — + − − ± ± − − Рост в 6. 5% NaCl ND F F ± + + — ± ± — +

    1 ± 1 ± Рост в 18% NaCl — — — — — — — — —

    1 — — + 101 — 101 — ND ± — + ± ± + − − ± Рост при рН 9.6 — — — — + + — — — + — — + 101 — молока-кислота D L D, L , DL G L L L L L D L, DL G L L D, DL G

    Воспроизведено из Axelsson L (1998) Молочнокислые бактерии: классификация и физиология. В: Салминен С. и фон Райт А. (ред.) Молочнокислые бактерии. Микробиология и функциональные аспекты , 2-е изд. Нью-Йорк: Марсель Деккер с разрешения Марселя Деккера.

    Отделение различных родов молочнокислых бактерий друг от друга с помощью обычных биохимических тестов всегда было проблематичным, поскольку существует определенное перекрытие свойств (таблица 1). Тем не менее, отнесение большинства изолятов молочнокислых бактерий к правильному роду должно быть возможным с помощью характеристических тестов, показанных в таблице.

    Внутри каждого рода классическое разделение молочнокислых бактерий на виды в значительной степени зависит от профилей ферментации углеводов и некоторых других простых физиологических тестов, таких как рост при определенных температурах и устойчивость к соли и экстремальным значениям pH. Однако развитие методов генотипирования в определенной степени изменило наше понимание отношений внутри группы. Некоторые из этих методов также можно использовать для идентификации и характеристики изолятов вплоть до вида и даже уровня штамма. На рисунке 1 показаны изменения в номенклатуре молочнокислых бактерий, важных для пищевых продуктов, с 1980 по 2000 год. На рисунке 2 показано схематическое неукорененное филогенетическое дерево молочнокислых бактерий. Филогенетически LAB принадлежат к группе грамположительных бактерий, которая также включает аэробные и факультативно-анаэробные роды, такие как Bacillus и Staphylococcus . До сих пор ни один метод генотипирования не получил всеобщего признания, но эти методы постепенно частично заменяют традиционные тесты на определение характеристик.Однако недостатком одних только молекулярно-биологических методов является то, что они не дают информации о свойствах изучаемых организмов. По этой причине исследованиям метаболических свойств молочнокислых бактерий, особенно в отношении характеристик пищевых продуктов, также уделяется все больше внимания.

    Рисунок 1. Роды молочнокислых бактерий, важных для пищевых продуктов, с указанием изменений в номенклатуре с 1980 по 2000 год. низкое подразделение G+C.Примечание: эволюционные расстояния приблизительны. Воспроизведено из Axelsson L (1998) Молочнокислые бактерии: классификация и физиология. В: Салминен С. и фон Райт А. (ред.) Молочнокислые бактерии. Микробиология и функциональные аспекты , 2-е изд. Нью-Йорк: Марсель Деккер с разрешения Марселя Деккера.

    Введение | SpringerLink

  • Andrewes FW, Horder TJ (1906) Исследование стрептококков, патогенных для человека. Ланцет 168(4333):708–713

    CrossRef Google ученый

  • Axelsson L, Salminen S, Von Wright A и др. (2004) Молочнокислые бактерии: классификация и физиология.В: Диллон В. М. (ред.) Микробиология молочнокислых бактерий и функциональные аспекты. Марсель Деккер/CRC Press, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Beijerinck M (1901) Sur les ferments lactiques de l’industrie. Archives Néerlandaises des Sciences Exactes et Naturelles 6: 212–243

    Google ученый

  • Bergey’s Manual Trust (2015) Руководство Берджи по систематике архей и бактерий. Wiley, совместно с Bergey’s Manual Trust, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Блондо C (1847) Деферментации. Дж Фарм 312:244–261

    Google ученый

  • Bryan-Jones DG, Whittenbury R (1969) Гематин-зависимое окислительное фосфорилирование в Streptococcus faecalis . J Gen Microbiol 58(2):247–260

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Buchner E (1907) Бесклеточная ферментация.Нобелевская лекция: 103–120

    Google ученый

  • Buchner E, Rapp R (1897) Alkoholische gährung ohne hefezellen. Ber Dtsch Chem Ges 30(3):2668–2678

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Cahn D (1901) Über die nach Gram färbbarenBacillen des Säulingsstuhles Бациллы детского стула, окрашиваемые по Граму. CentralblattfürBakteriologie I Abteilung Originale 30:721–726

    Google ученый

  • Кантани А (1885 г.) Пробная батарея для терапии.Gior Int Sci Med 7:493

    Google ученый

  • Карр Ф.Дж., Чилл Д., Майда Н. (2002) Молочнокислые бактерии: обзор литературы. Crit Rev Microbiol 28(4):281–370

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Chen Gong (2011) Китайская технология обработки кимчи. China Light Industry Press, Пекин

    Google ученый

  • Чеплин Х.А., Реттгер Л.Ф. (1920) Исследования трансформации кишечной флоры с особым упором на имплантацию Bacillus acidophilus : II.Эксперименты с питанием человека. Proc Natl Acad Sci USA 6(12):704–705

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Хомаков Х (1973) Молочная промышленность в Народной Республике Болгарии. Центр научной, технической и экономической информации в сельском и лесном хозяйстве, Сельскохозяйственная академия, Болгария

    Google ученый

  • Davis J (1939) Пищевые потребности молочнокислых бактерий.J Dairy Res 10(02):186–195

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • de Vries W, Stouthamer AH (1968) Ферментация глюкозы, лактозы, галактозы, маннита и ксилозы бифидобактериями. J Bacteriol 96(2):472–478

    PubMed ПабМед Центральный Google ученый

  • ДеМосс Р.Д., Бард Р.К., Гунсалус И.С. (1951) Механизм гетеролактической ферментации: новый путь образования этанола.J Бактериол 62(4):499–511

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Döderlein A (1892) Uber Scheidensekrete und Scheidenkeime [Вагинальные выделения и вагинальные микробы]. Die Verhandlungen der deutschen Gesellschaftfür Gynäkologie 4:35–50

    Google ученый

  • Douglas LMQ (1911) Бацилла долголетия. Сыновья Г. П. Патнэма, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Dunne J, Evershed RP, Salque M et al (2012) Первое молочное животноводство в зеленой Африке Сахары в пятом тысячелетии до нашей эры.Природа 486 (7403): 390–394

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Eggerth AH (1935) Грамположительные неспороносные анаэробные бациллы человеческих фекалий. J Бактериол 30(3):277–299

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Eggerth AH, Gagnon BH (1933) Бактероиды человеческих фекалий. J Bacteriol 25(4):389–413

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Farnworth ER (2008a) Доказательства, подтверждающие заявления о пользе пробиотиков. Дж Нутр 138 (6): 1250S–1254S

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Farnworth ER (2008b) Справочник по ферментированным функциональным продуктам, 2-е изд. Тейлор и Фрэнсис, Лондон

    Google ученый

  • Florey HW (1945) Использование микроорганизмов в терапевтических целях. Br Med J 2 (4427): 635

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Garvie EI (1980)Бактериальные лактатдегидрогеназы.Microbiol Rev 44(1):106–139

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Гаффар Т., Иршад М., Анвар З. и др. (2014) Последние тенденции в биотехнологии молочной кислоты: краткий обзор производства и очистки. J Radiat Res Appl Sci 7(2):222–229

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Горбач С. Л., Голдин Б.Р. (1989) Штаммы Lactobacillus и методы селекции, Google Patents

    Google ученый

  • Григоров С. (1905) Этюд на кисломолочные продукты: le Kissélo-mléko de Bulgarie.Revue Médicale de la Suisse Romande (на французском языке). Библиотекари-редитеры. Librairie de L’Université, Женева

    Google ученый

  • Hall RH (1963) Производство низина: США, США 3093551A

    Google ученый

  • Holzapfel WHN, Wood BJB (1995) Роды молочнокислых бактерий. Спрингер, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Hui YH, Meunier-Goddik L, Josephsen J et al (2004) Справочник по технологии ферментации пищевых продуктов и напитков.Тейлор и Фрэнсис, Лондон

    CrossRef Google ученый

  • Кандлер О. (1983) Метаболизм углеводов у молочнокислых бактерий. Антони Ван Левенгук 49(3):209–224

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Kitay E, Snell EE (1950) Некоторые дополнительные пищевые потребности некоторых молочнокислых бактерий. J Бактериол 60(1):49–56

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Клюйвер А., Донкер Х (1924) Единство в химии ферментативных процессов диссимиляции сахара микробами.Proc Akad v Wetenschappen Amsterdam 28: 297–313

    Google ученый

  • Lash AF, Kaplan B (1926) Исследование вагинальной Bacillus Додерлейна. J Infect Dis 38(4):333–340

    CrossRef Google ученый

  • Lister J (1873) О молочнокислом брожении и его связи с патологией. Trans Pathol Soc Lond 29: 425–467

    Google ученый

  • МакЭлхаттон А. , Маршалл Р. (2007) Безопасность пищевых продуктов: практический и тематический подход.Спрингер, Нью-Йорк

    CrossRef Google ученый

  • Мечников Э., Митчелл П.С. (1908) Продление жизни: оптимистические исследования. Сыновья Г. П. Патнэма, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Милт (1884) Милт. а. д. кайзерл. Гесунд. Амт 2:309

    Google ученый

  • Mitsuoka T (1978) Кишечные бактерии и здоровье: вводный рассказ.Харкорт Брейс Йованович, Калифорния

    Google ученый

  • Mitsuoka T (1990) Бифидобактерии и их роль в здоровье человека. J Ind Microbiol 6(4):263–267

    CrossRef Google ученый

  • Mitsuoka T, Sega T, Yamamoto S (1965) Подробный метод качественного и количественного анализа Darmflora von Menschen und Tieren. Zentralbl Bakteriol Orig 195(4):455–469

    CAS пабмед Google ученый

  • Moro E (1900) Ueber den Bacillus acidophilus.Ярб Киндерх 52: 38–55

    Google ученый

  • Nelson ME, Werkman CH (1935) Диссимиляция глюкозы гетероферментативными молочнокислыми бактериями. J Бактериол 30(6):547–557

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Newman D (1915) Лечение цистита внутрипузырными инъекциями культур молочной Bacillus . Ланцет 186(4798):330–332

    CrossRef Google ученый

  • Orla-Jensen S (1919) Молочнокислые бактерии.AF Host & Son, Копенгаген

    Google ученый

  • Orla-Jensen S, Otte NC, Snog-kjaer A (1936) Потребность молочнокислых бактерий в витаминах и азоте. Централбль Бактериолии 6(5):1–52

    Google ученый

  • Orla-Jensen S, Snog-kjaer A (1940) Факторы, способствующие или подавляющие развитие молочнокислых бактерий. Перепечатано [полностью] по: К. Данскевиденск.Сельск биол Скр 12:5–19

    Google ученый

  • Pasteur L (1857) Mémoiresur la fermentation appeléactique. К Р Чим 45:913–916

    Google ученый

  • Pasteur L (1995) Mémoiresur la fermentation appeléelactique Extraitparl’auteur. Мол Мед 1(6):599–601

    CrossRef Google ученый

  • Reed G, Nagodawithana TW (1996) Биотехнология, ферменты, биомасса, продукты питания и корма.Уайли, Нью-Джерси

    Google ученый

  • Rettger LF, Cheplin HA (1921) Трактат о трансформации кишечной флоры, с особой ссылкой на имплантацию Bacillus acidophilus . Издательство Йельского университета, Нью-Хейвен

    CrossRef Google ученый

  • Роджерс Л.А., Уиттиер Э.О. (1928) Лимитирующие факторы молочнокислого брожения. J Бактериол 16(4):211–229

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Scheele CW (1780) Om Mjölkochdesssyra, о молоке и его кислоте.Kongliga Vetenskaps Academiens Nya Handlingar New Proceedings of the Royal Academy of Science, vol. 1, стр. 116–124

    Google ученый

  • Sijpesteijn AK (1970) Индукция образования цитохрома и стимуляция окислительной диссимиляции гемином в Streptococcus lactis и Leuconostoc mesenteroides . Антони Ван Левенгук 36(3):335–348

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Snell EE (1945) Пищевые потребности молочнокислых бактерий и их применение в биохимических исследованиях.J Бактериол 50(4):373–382

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Steinkraus K (1995) Справочник по ферментированным продуктам коренных народов, 2-е изд. , исправленное и дополненное. Тейлор и Фрэнсис, Лондон

    Google ученый

  • Stephenson M (1928) О молочной дегидрогеназе: бесклеточный ферментный препарат, полученный из бактерий. Biochem J 22(2):605–614

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Таманг Дж. П., Кайласапати К. (2010) Ферментированные продукты и напитки мира.CRC Press, Флорида

    CrossRef Google ученый

  • Thomas TD, Ellwood DC, Longyear VMC (1979) Переход от гомо- к гетеролактической ферментации Streptococcus lactis в результате ограничения глюкозы в анаэробных хемостатных культурах. J Bacteriol 138(1):109–117

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • Thompson J (1987) Регуляция транспорта и метаболизма сахара у молочнокислых бактерий.FEMS Microbiol Lett 46(3):221–231

    CAS перекрестная ссылка Google ученый

  • Tissier H (1906) Traitement des кишечных инфекций пара ла mthode де ла трансформации флоребактерий линтестин. CR SocBiol 60:359–361

    Google ученый

  • Tittsler RP, Pederson CS, Snell EE et al (1952) Симпозиум по молочнокислым бактериям. Bacteriol Rev 16(4):227

    CAS пабмед ПабМед Центральный Google ученый

  • ванИтерсон Г., де Йонг ЛДД, Клюйвер А.Дж. (2013) Мартинус Виллем Бейеринк: его жизнь и работа.Спрингер, Нью-Йорк

    Google ученый

  • Wood BJB, Holzapfel WH (1995) Роды молочнокислых бактерий. Blackie Academic and Professional, Глазго

    CrossRef Google ученый

  • Всемирная гастроэнтерологическая организация (2009 г.) Практическое руководство Всемирной гастроэнтерологической организации: пробиотики и пребиотики. Arab J Gastroenterol 10(1):33–42

    CrossRef Google ученый

  • Чжан Хэпин (1994) Древние китайские молочные продукты. Чжунгу Рупин Гонье 22(4):161–167

    Google ученый

  • Информационный блок

    Информационный блок

    1. 2-Гидроксипропановая кислота или, как мы ее называем, молочная кислота, представляет собой химическое соединение, образующееся при расщеплении глюкозы и гликогена в организме человека, а также в природе.

    2. Когда организм вырабатывает молочную кислоту, она расщепляется на ион лактата (лактат) и ион водорода. Ион водорода (H+) является «кислотной» частью и легко нейтрализуется в жидкостях организма; лактат-ион является жизненно важным и незаменимым топливом для организма.

    3. Молочная кислота была открыта шведским химиком Карлом Вильгельмом Шееле в 1780 году и впервые произведена Чарльзом Э. Эйвери в Литтлтоне, штат Массачусетс, в 1881 году.

    4. Молочная кислота обеспечивает уникальный баланс кислотных и антимикробных свойств. Кислотность является ценным компонентом вкуса; а антимикробная функциональность обеспечивает сохранение и безопасность пищевых продуктов. В бытовых чистящих средствах кислотность удаляет накипь, а антимикробная функциональность действует как дезинфицирующее средство.

    5. Молочнокислые бактерии использовались людьми для ферментации или культивирования пищевых продуктов с целью их сохранения в течение как минимум 4000 лет; в основном в кисломолочных продуктах, таких как йогурт, сыр, масло, кефир и кумыс.

    6. Помимо того, что молочная кислота обычно не имеет цвета и запаха, она имеет узнаваемый, но приятный вкус, особенно в квашеной капусте, некоторых сырах и йогуртах.

    7. Существует два типа молочной кислоты: L(+)-молочная кислота и D(-)-молочная кислота. Эти два типа являются зеркальными отражениями друг друга с разными возможностями применения.Форма L(+) обнаруживается в организме человека и образуется или применяется во многих пищевых продуктах; в то время как D(-)-молочная кислота имеет больше химических применений, например, для защиты растений. Корбион производит и то, и другое.

    8. Около 95% коммерческой молочной кислоты производится путем микробной ферментации (преобразования без доступа воздуха) углеводов: в Corbion этот процесс разрабатывался десятилетиями для обеспечения исключительной чистоты.

    9. Высокая чистота молочной кислоты является абсолютной необходимостью в критических областях применения.Например, в фармацевтической промышленности он используется в растворах для парентерального введения и диализа в больницах. Здесь лактат натрия, соли молочной кислоты, действуют как электролит в организме человека.

    10. Высокая чистота молочной кислоты также важна для производства полимолочной кислоты (ПМК), которая является одним из наиболее широко используемых биопластиков в мире по объему и количеству применений. При производстве PLA спиртовая группа одной молекулы молочной кислоты связывается с кислотной стороной следующей молекулы, что создает длинные цепи, образующие пластик.

    границ | Вклад молочнокислых бактерий в состав микробиоты кишечника: свет и тени

    Краткая история молочнокислых бактерий

    Молочнокислые бактерии (МКБ) включают большое количество родов бактерий, среди которых наиболее известны лактобациллы, лактококки, энтерококки, стрептококки, лейконостоки и педиококки. Эти роды различаются по морфологии, рН и солеустойчивости, температурному оптимуму, местам обитания и патогенному потенциалу. В настоящее время очень трудно установить четкую демаркационную линию между полезными и вирулентными видами, так как некоторые проблемные признаки больше связаны со штаммом, чем с видом.Однако Lactobacilli и Lactococci считаются GRAS (обычно считаются безопасными).

    МКБ были одними из первых живых организмов на Земле: они появились около трех миллиардов лет назад, в переходный период от анаэробиоза к аэробиозу. По-видимому, они хорошо приспособлены как к анаэробным, так и к аэробным условиям жизни, поскольку несут все необходимые для дыхания белки и ряд ферментов, участвующих в ферментативных путях. Тем не менее, в ходе эволюции они так и не приобрели способность к биосинтезу гема, важного компонента цитохромов, поэтому они могут перейти к дыхательному метаболизму только при экзогенном добавлении гемина.В случае патогенных стрептококков они могут вычитать гем из гемоглобина хозяина с помощью гемолизина, белка, считающегося фактором вирулентности. Следовательно, большинство видов LAB вынуждены жить за счет ферментативного метаболизма с более низким выходом энергии (Carr et al., 2002).

    Кроме того, неспособность LAB синтезировать молекулы гема означает, что они не могут получать функциональные ферменты гема, такие как пероксидазы и каталазы, которые являются наиболее эффективными белками, участвующими в удалении гидроксильных радикалов.Это приводит к нарушению устойчивости к токсичности O 2 . Несмотря на это, МКБ могут переносить кислород и относятся к микроаэрофильным организмам (Брюханов, Нетрусов, 2007).

    Эти бактерии разработали некоторые стратегии, чтобы заменить эффективность антиреактивных форм кислорода (АФК) фермента гема, например, использование металлов в качестве поглотителей радикалов: цинк представляет собой ионную ловушку для кислородных радикалов (Salvatore et al., 2007). марганец может действовать как система, подобная супероксиддисмутазе (De Angelis and Gobbetti, 1999), в то время как селен действует в белках, несущих селеноцистеин (Calomme et al. , 1995). Известно, что виды МКБ способны накапливать внутри клетки большое количество марганца (до 25 мМ), селена и цинка.

    В ходе эволюции, из-за низкого притока энергии в результате ферментации и суровых условий жизни в «окислительном» мире (подобном тому, в котором мы живем сейчас), МЛАБ были вынуждены специализировать свой метаболизм скорее на защите от стресса, чем на приобретении стратегические биосинтетические способности. Поэтому они развили симбионтные/паразитарные отношения с растениями и животными, которые могут снабжать их витаминами, белками и аминокислотами.Стоит отметить, что молочнокислые бактерии приобрели способность распознавать несколько сахаров, таких как, например, ксилозу, целлобиозу, рибозу, арабинозу, глюкозу и фруктозу, до того, как они развили способность сбраживать лактозу в лактат, что стало возможным только после того, как млекопитающие расширение на Земле. Поэтому они сначала заселили фруктово-овощные экологические ниши, а затем сыр, вино и особенно молоко, которые составляют их избирательную среду обитания, богатую лактозой (Carr et al. , 2002).

    Возможно, что в молодости катаболизм сахаров не был столь преобладающим, как в современном метаболизме молочнокислых бактерий, и что параллельные пути, такие как декарбоксилирование кислот и аминокислот и деиминирование аргинина (ADI), могли одновременно активироваться для получения энергии на бедных средах, таких как как продукты лизиса клеток (рибоза, жирные кислоты, аминокислоты) (Konings, 2006).

    Тем не менее, комменсальные млекопитающие, живущие как в кишечнике, так и в других экологических нишах слизистой оболочки, хотя и питаются обильными питательными веществами, по-прежнему ведут стрессовую жизнь и часто вынуждены справляться с антагонистическими факторами хозяина, а также с дрожжами или бактериями, разделяющими ту же среду обитания. Эти суровые условия позволили развиться интересным метаболическим и перекрестным характеристикам.

    Лаборатория биохимии

    Большинство биохимических путей молочнокислых бактерий к настоящему времени полностью выяснены из-за стратегической важности этих бактерий в пищевой промышленности как в качестве закваски, так и в качестве агентов биоконтроля порчи пищевых продуктов. Недавний интерес к LAB как к установленным пробиотическим агентам дополнил информацию о метаболизме LAB и его роли в контексте экосистемы кишечника.

    Лаборатория энергетического метаболизма

    Энергетический метаболизм

    LAB в основном основан на молочнокислом брожении, ADI, декарбоксилировании кислот и аминокислот. В то время как ферментация сахара играет истинную энергетическую роль, другие пути могут выполнять другие и более сложные функции. Молочнокислая ферментация ценится как в кишечных, так и в промышленных МКБ, поскольку ее конечный продукт, лактат, вызывая подкисление, обеспечивает контроль над менее дружественными бактериями.

    Сахарное брожение

    Гомолактическая ферментация. Гомолактическое брожение всегда является результатом гликолиза. Облигатные гомоферментативные МКБ (педикокки, лактококки, стрептококки и некоторые лактобациллы) продуцируют 100% молочную кислоту по пути Эмбдена-Майерова из различных гексоз, которые интернализуются с помощью специфических мембранных переносчиков, таких как пермеазы и симпортеры, а затем изомеризуются в глюкозу или фруктоза. Галактоза представляет собой исключение, поскольку она может либо изомеризоваться в глюкозу в результате реакции Лелуара, опосредованной высокоэнергетическими соединениями (UDPGlu-UDPGal), либо переходить к гликолизу через D-тагатозо-6-фосфатный путь с образованием дигидроксиацетонфосфата, следовательно, глицеральдегидфосфата (рис. 1). .

    Рисунок 1. Метаболизм галактозы у молочнокислых бактерий .

    Когда присутствует дисахарид, такой как лактоза или сахароза, он может гидролизоваться в два моносахарида во внешней среде или, скорее, поглощаться в виде дисахарида, а затем гидролизоваться внутри клетки. Из каждой экзозы в конце гликолитического процесса образуется два моля молочной кислоты в результате восстановления пирувата до лактата посредством повторного окисления НАДН до НАД + .Молочная кислота может находиться либо в D-, либо в L-оптической форме, в зависимости от генетических детерминант каждого вида, кодирующих D-лактатную (D-LDH) или L-лактатную (L-LDH) дегидрогеназу соответственно. Некоторые виды могут продуцировать как D-, так и L-лактат в результате активности рацемазы или из-за наличия генетических детерминант для обеих изоформ ЛДГ. В этом случае вторая генетическая детерминанта может быть получена путем горизонтального переноса генов. Таким образом, наиболее распространенный катаболический путь, т. е. превращение дисахарида лактозы в лактат, дает четыре моля молочной кислоты и четыре моля АТФ.В процессе не выделяется газ. Этот низкий прирост энергии иногда можно улучшить за счет симпорта протон-субстрат, то есть выделения молочной кислоты, создавая протонный градиент: поскольку эта система является электрогенной, она может увеличить выход энергии LAB.

    Факультативные гомоферментеры могут направлять часть пировиноградной кислоты, образующейся в результате гликолиза, на производство формиата, ацетата и этанола. Пируват-формиат-лиаза может превращать пируват (С3) в формиат (С1) и ацетил-КоА (С2). Последний может вступать в реакцию трансферазы с образованием ацетилфосфата и затем превращаться в ацетат, что приводит к синтезу АТФ. Ацетат может либо накапливаться в питательной среде, либо альтернативно восстанавливаться до этанола с помощью ацетальдегида с потреблением НАДН, в зависимости от рН, и сниженной доступностью пиридиновых коферментов. Этот путь позволяет получить один дополнительный моль АТФ, но вырабатывается меньше молочной кислоты. Поскольку формиат может быть декарбоксилирован/окислен, по этому пути может быть получено дополнительное количество молей CO 2 (газообразующие бактерии).

    Гетеролактическая ферментация. Гетеролактическая ферментация касается LAB, в которых отсутствует гликолитический фермент фруктозо-1,6-бисфосфатальдолаза ( Leuconostoc , Oenococcus и некоторые виды Lactobacillus ), поэтому они не могут метаболизировать гексозы по пути Эмбдена-Майерова.Поэтому они используют пентозофосфатный путь с транскетолазной реакцией, присоединяющейся к гликолизу с трехуглеродным метаболитом глицеральдегид-3-фосфатом. Оставшаяся единица C2, ацетилфосфат, затем превращается в этанол или в ацетат (последняя реакция приводит к дополнительному приросту молей АТФ), в зависимости от соотношения NAD + / NADH, как описано ранее для факультативных гомоферментеров. Тем не менее образование ацетата происходит не так часто из-за необходимости повторного окисления НАДН.Энергетический выход транскетолазного пути ниже, чем гомолактическая ферментация, дающая только 1 моль АТФ, 0,5 моля лактата и 0,5 моля этанола или ацетата на моль израсходованной гексозы, плюс один моль CO 2 моль, полученный из конверсия гексозы/пентозы (путем декарбоксилирования). Таким образом, гетероферментативный путь является газообразующим.

    Все гетероферментативные молочнокислые бактерии также могут разлагать пентозы, в то время как не все гомоферментаторы также являются расщепителями пентозы.

    Дезаминирование аргинина

    Помимо фосфорилирования на уровне сахара, LAB может получать энергию от ADI до цитруллина и от расщепления цитруллина до орнитина плюс карбамоилфосфат.Последний затем превращается в АТФ и углекислый газ, а точнее используется для биосинтеза пиримидинов. Этот путь также генерирует два моля аммиака (один в результате перехода аргинин-цитруллин, второй в результате гидролиза карбамоилфосфата), полезных для компенсации кислотности, возникающей в результате катаболизма сахара в молочную кислоту, уксусную кислоту и муравьиную кислоту как в гомо-, так и в гетеро. — условия ферментации (De Angelis et al., 2002).

    С другой стороны, орнитин заменяется внеклеточным аргинином в орнитин/аргининовой антипортной системе, обеспечивающей непрерывность реакций.В вине были отобраны МКБ, обладающие этим путем, поскольку после дрожжевого спиртового брожения винная среда все еще богата аргинином. Хотя путь ADI чем-то похож на инвертированный цикл мочевины, с точки зрения эволюции эти пути вообще не связаны (Liu et al., 1996).

    Декарбоксилирование кислот и аминокислот

    Помимо своего вторичного участия в буферизации pH, путь аргининдезиминазы в основном является путем генерации АТФ, полезным для дополнения фосфорилирования на уровне субстрата.Напротив, декарбоксилирование кислот и аминокислот играет более сложную роль, и их эволюционную историю стоит знать. Декарбоксилирование связано с электрогенными антипортовыми системами, генерирующими протонный градиент через цитоплазматическую мембрану, и в целом система выполняет двойную роль: контроль кислотности и генерация протонной движущей силы (PMF), т. Е. Дополнительная энергия у организмов, неспособных к дыханию. В случае кислотного декарбоксилирования реакция касается дикарбоновых и трикарбоновых кислот, таких как малат и цитрат, а продукты реакции не являются информационными молекулами.

    Было высказано предположение, что на ранних этапах эволюции активность кислой декарбоксилазы была в основном направлена ​​на контроль подкисления. Позже механизмы сохранения свободной энергии были приобретены путем сочетания декарбоксилирования с электрогенными антипортовыми системами, что позволило реализовать более сложные клеточные реакции, такие как генерация метаболической энергии и лучшая общая устойчивость к кислотному стрессу. Считается, что эти пути развились в результате горизонтального переноса генов, позволяющего генам белков-антипортеров располагаться в том же опероне, что и гены декарбоксилаз, и, таким образом, подвергаться такому же транскрипционному контролю (Макарова и Кунин, 2007). С другой стороны, известно, что геномы молочнокислых бактерий кодируют очень изменчивое количество генов, которое предполагает, что в ходе эволюции приобретение/потеря генов сыграло решающую роль в определении нынешней ситуации. Размер генома молочнокислых бактерий колеблется от 1,8 Мб у L. gasseri до 3,3 Мб у L. plantarum , а также содержание G+C значительно различается (от 34 до 46%) (Siezen et al., 2004), что свидетельствует о частом события рекомбинации. Кроме того, присутствие растворимых кислых декарбоксилаз и обменников предшественника/продукта мембраны в LAB (Lucas et al., 2005) представляет собой промежуточное событие между простым декарбоксилированием, происходящим в цитоплазме строго анаэробных микроорганизмов (например, Clostridia и Fusobacterium ). ), где свободная энергия не сохраняется, и мембраносвязанные комплексы (включая декарбоксилазы и транспортеры), обнаруженные у гамма-протеобактерий, в которых происходит активная экструзия натрия (Макарова и др., 2006).

    Что касается декарбоксилаз аминокислот, то их физиологические роли сходны с ролью декарбоксилаз кислот (Molenaar et al., 1993). Тем не менее, были обнаружены некоторые дополнительные функции, такие как взаимодействие между бактериями и общение между хозяином и симбионтом, которые являются некоторыми продуктами информационных молекул. Глутамат может быть декарбоксилирован в гамма-аминобутират (ГАМК), гистидин в гистамин, фенилаланин в β-фенилэтиламин, тирозин в тирамин, триптофан в триптамин, орнитин в путресцин, лизин в кадаверин (Konings, 2006).

    Декарбоксилирование аминокислот катализируется PLP или зависимыми от пирувоила ферментами, которые могут быть либо растворимыми (Pessione et al., 2005), либо локализованными в мембране. В Enterococcus была описана связанная с мембраной тирозин- и фенилаланиндекарбоксилаза (Pessione et al., 2009): это клеточное расположение может обеспечить лучшее взаимодействие между ферментом декарбоксилазой и транспортным белком. Это может представлять собой дальнейший эволюционный шаг к более эффективной системе для получения энергии и противодействия кислотному стрессу в менее устойчивом к кислоте роде, чем другие LAB (рис. 2).

    Рис. 2. Увеличение протеомных карт обогащенной мембраной белковой фракции продуцента тирамина и бета-фенилэтиламина Enterococcus faecalis , выращенных в отсутствие (A) или в присутствии (B) тирозина. Кружком обозначен фермент TDC (тирозин/фенилаланиндекарбоксилаза).

    Некоторые образующиеся амины представляют собой биологически активные молекулы (гистамин, тирамин, триптамин, бета-фенилэтиламин, ГАМК), действующие на уровне сосудов или центральной нервной системы человека-хозяина (Moreno-Arribas et al., 2003), в то время как другие являются информационными мессенджерами для микробных перекрестных помех и для контроля стресса (по крайней мере, для путресцина у некоторых видов бактерий). Все они могут подвергаться дальнейшим биотрансформациям под действием моноамино- и диаминооксидаз. Таким образом, эти пути можно рассматривать как «пути отхода» во время истощения запасов сахара или чрезмерного закисления (т. е. при стационарной фазе стресса), а также как средства взаимодействия с внешней средой. Следует учитывать, что большинство геномов молочнокислых бактерий содержат гены как ферментов пути ADI, так и декарбоксилаз аминокислот: часто эти два пути регулируются реципрокно ( Lactobacillus, Lactococcus ) (Lamberti et al. , 2011a,b), но иногда они не конкурируют и используются параллельно ( Enterococcus ), что подчеркивает их сходную, но различную физиологическую функцию. Протеомные исследования могут добавить полезную информацию о физиологических модуляциях и модуляциях окружающей среды, действующих на эти фундаментальные пути. С человеческой точки зрения, в то время как декарбоксилирование кислот приветствуется, поскольку оно снижает кислотность (например, в вине), декарбоксилирование аминокислот и ADI считаются проблематичными, поскольку они могут привести к образованию аммиака и нежелательных биоактивных аминов, таких как гистамин. , то есть медиатор аллергии, или тирамин, который участвует в гипертонии и более тяжелых синдромах, таких как кровоизлияние в мозг (Millichap and Yee, 2003).И наоборот, ГАМК и бета-фенилэтиламин являются ценными молекулами, поскольку они могут контролировать аппетит, настроение и активность гладких мышц, что будет лучше объяснено в следующих параграфах (Inoue et al. , 2003).

    Протеолитическая система LAB

    Использование аминокислот не только в качестве источника азота, но и для энергетического метаболизма требует высокой доступности аминокислот, и по этой причине LAB разработали сложные протеолитические и пептидолитические системы. К ним относятся три компонента: (1) внеклеточные или мембраносвязанные протеазы (главным образом PrtP и CEP), гидролизующие белки в олигопептиды; (2) мембранные транспортные белки (Opp, Dtp и Dpp АТФ-связывающие кассетные переносчики), катализирующие внутриклеточное поглощение олигопептидов, ди/трипептидов и дипептидов соответственно; (3) внутриклеточные пептидазы, расщепляющие пептиды на свободные аминокислоты (Konings, 2002).

    У Lactococci протеазы преимущественно закреплены на клеточной оболочке (протеазы CEP), за исключением Lactococcus lactis subsp. cremoris , способный секретировать протеиназы. У Lactobacilli некоторые из них расположены внеклеточно ( Lb. lactis и Lb. helveticus ), а другие связаны с клеточной стенкой ( Lb. delbruekii ssp bulgaricus ). Большинство протеолитических ферментов МКБ синтезируются в виде пре-проферментов, сигнальный пептид которых расщепляется при мембранной транслокации: образующаяся связанная с мембраной пропротеиназа подвергается автокаталитическому расщеплению для получения зрелой, активной конформации.Эти протеазы представляют собой сериновые протеиназы с высокой молекулярной массой и оптимумом pH 5,5–6,5, что совместимо со средой, в которой живут молочнокислые бактерии.

    Однако могут присутствовать и другие системы, обеспечивающие наличие свободных аминокислот на внешней стороне цитоплазматической мембраны. На самом деле, некоторые пептидазы были обнаружены на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны путем распознавания антителами (PepX у лактококков) или предполагалось, что они связаны с анионной специфической пермеазой, хотя они были предсказаны цитозолем на основе данных о последовательностях генома. .Например, PepA не несет сигнального пептида или настоящего гидрофобного домена, который мог бы обосновать его расположение на мембране. Тем не менее, его высокая субстратная специфичность в высвобождении N-концевых кислотных остатков из пептидов может объяснить его роль в поставке свободного глутамата для антипортера пути глутамат-ГАМК на мембранном уровне. У E. faecalis аналогичную функцию может выполнять ClpP: эта протеаза способна гидролизовать тетра- и трипептиды, содержащие сайты узнавания тирозин-триптофан или тирозин-лейцин (Katayama et al., 1988). Это может привести к доступности свободного тирозина для пути декарбоксилирования тирозин-тирамин.

    Важная роль, которую выполняют как высвобожденные, так и ассоциированные с клеточной стенкой протеиназы молочнокислых бактерий в кишечнике человека, заключается в переваривании не полностью гидролизованных белков. Они могут укорачивать длинные и средние пептиды до более мелких пептидов. Эту роль также могут играть внутриклеточные пептидазы, высвобождаемые при автолизе клеток МКБ. Поскольку протеолитическая система молочнокислых бактерий развилась в экологической нише молока, она особенно подходит для гидролиза молочного белка.Помимо их пищеварительно-ассимилятивной функции, этим ферментам уделяется большое внимание, поскольку они способны генерировать биологически активные пептиды как из казеинов, так и из белков молочной сыворотки (Law and Haandrikman, 1997). Дневные белки перевариваются в желудке и тонком кишечнике человека эндогенными протеолитическими ферментами. Это переваривание завершается протеазами, поставляемыми микрофлорой кишечника. Казеин состоит из четырех основных белков: альфа-s1-казеина, альфа-s2-казеина, бета-казеина и k-казеина, различающихся аминокислотной последовательностью, степенью фосфорилирования и гликозилирования, индексом гидропатичности.Гидролиз всех этих компонентов, соотношение которых составляет примерно 38:11:38:13, может привести к образованию биоактивных молекул, действующих на разных биологических уровнях. Точно так же гидролитическое расщепление белков молочной сыворотки (альфа-лактоальбумин, бета-лактоглобулин, лактоферрин и иммуноглобулины) также может генерировать биоактивные пептиды. Протеолитические ферменты, которые высвобождаются МКБ, были проанализированы с помощью 2DE-MS, и оказалось, что они сильно различаются у разных видов и штаммов МКБ, что приводит к разным пулам биоактивных пептидов.Однако их активность, хотя и очень высокая при нормальном рН кишечника (6,5–7,0), оказалась различной в отношении альфа-1 и бета-казеина (Hébert et al., 1999). Полученные пептиды, как правило, стабильны, хотя необходимы дополнительные исследования для оценки их реальной продолжительности жизни in vivo . Наиболее интересные биологически активные пептиды, возникающие в результате протеолитической активности молочнокислых бактерий, участвуют в регуляции иммунной системы, сердечно-сосудистой системы и центральной нервной системы, пищевых добавках (таких как предположение металлов) и антимикробных функциях (антибиотикоподобные соединения).Иногда каждый отдельный пептид может выполнять две или более различных физиологических функций (Clare and Swaisgood, 2000).

    Биосинтетические возможности лаборатории

    Несмотря на свои ограниченные биосинтетические способности (особенно для синтеза аминокислот и витаминов), МКБ могут продуцировать представляющие интерес молекулы, среди которых наиболее интересными являются экзополисахариды (ЭПС) и фруктоолигосахариды (ФОС), короткоцепочечные жирные кислоты (КЦЖК), конъюгированная линолевая кислоты (CLA) и селенопротеины (рис. 3).

    Рисунок 3. Молекулы, способствующие нутрицевтическому и пробиотическому потенциалу молочнокислых бактерий .

    ЭПС и ФОС

    Как и большинство бактерий, LAB могут синтезировать структурные полисахариды (PS) клеточной стенки, такие как пептидогликан и липотейхоевые кислоты, а также экзоцеллюлярные полимеры. К последним относятся как капсульные ФС, где ФС ковалентно связаны с клеточной поверхностью, так и ЭПС, образующие рыхло связанный слизистый слой, который также может секретироваться в окружающую среду.

    EPS можно разделить на гомополисахариды (гомо-EPS) и гетерополисахариды (гетеро-EPS). Гомо-ЭПС состоят из остатков D-глюкозы (глюканы) или D-фруктозы (фруктаны) с различными типами связей и степенью ветвления. Гетеро-EPS построены из нескольких копий олигосахаридов и имеют небольшое структурное сходство друг с другом: глюкоза, галактоза, ксилоза, манноза, арабиноза и рамноза являются наиболее представленными сахарами, но иногда также могут присутствовать аминосахара и полиолы. как глюкуроновая кислота.Они часто сильно разветвлены с различными типами связывания. С биохимической точки зрения синтез гетеро-ЭПС представляет собой энергоемкий процесс, требующий четырех отдельных реакций: (1) интернализация сахара; (2) синтез предшественников сахарных нуклеотидов, обеспечивающих энергию для реакции полимеризации; (3) сборка моносахаридного повторяющегося звена при совместном действии различных типов гликозилтрансфераз, расположенных на уровне цитоплазматической мембраны; (4) экспорт EPS.Глюкозо-6-фосфат является ключевым метаболитом, который можно отвести от гликолитического катаболического пути, чтобы направить на синтез УДФ-глюкозы и дТДФ-глюкозы, но также и путь Лелуара, если он присутствует, может быть использован для превращения галактозы в УДФГал. и УДПГлу. В мезофильных LAB ферменты, необходимые для поглощения сахара и для синтеза сахарных нуклеотидов, кодируются хромосомами, в то время как генетические детерминанты для EPS-специфических ферментов локализованы в плазмиде (Laws et al., 2001). И наоборот, для синтеза гомо-EPS требуется только одна внеклеточная гликозилтрансфераза, а сахароза используется в качестве субстрата вместо активированных сахаров.Таким образом, этот фермент может синтезировать альфа-глюканы (декстран, реутеран, мутан) или бета-фруктаны (леванс и инулин). Низкомолекулярные олигосахариды известны как ФОС и глюкоолигосахариды (рис. 4).

    Рисунок 4. Гомополисахариды, биосинтезированные молочнокислыми бактериями .

    На основании идентификации блоков связывания сахарозы в геномных последовательностях молочнокислых бактерий было идентифицировано несколько предполагаемых генов, кодирующих как глюкансахаразу, так и фруктансахаразу (van Hijum et al., 2006).

    Как правило, молочнокислые бактерии направляют небольшой процент своих сахарных субстратов на биосинтез ЭПС, физиологическая роль которого, вероятно, многообразна и сложна: из-за их высоких водосвязывающих свойств ЭПС представляют собой фактор защиты от высыхания и осмотического стресса (Kumar et al. ., 2007). Также предполагается их роль в защите бактериальной клетки от атаки фагов (Moineau et al., 1996), но в более поздних экспериментах не удалось выявить значительный фенотип устойчивости к фагам у штаммов-продуцентов ЭПС (Deveau et al., 2002). То же самое верно и для первоначально предполагаемой роли внеклеточного запаса энергии/углерода, поскольку у большинства видов-продуцентов отсутствует набор генов, необходимых для их собственной деградации ЭПС (Badel et al., 2011). Следовательно, этот запас будет представлять собой пользу только в случае синтрофной/симбиотической жизни с другими бактериями. На самом деле ЭПС биосинтезируются большинством видов МКБ под контролем чувства кворума, и они связаны с образованием биопленки и адгезией к твердым поверхностям. В биопленке ЭПС также играют решающую роль в связывании незаменимых катионов (Kumar et al., 2007). В этом контексте роль ЭПС как резерва углерода имеет смысл, учитывая общую численность населения. Однако их основная биологическая функция in vivo заключается в защите бактериальных клеток от токсичных соединений (этанол, диоксид серы и токсичные ионы металлов), от антибиотиков и от иммунной системы хозяина, особенно от фагоцитоза. Вторая важная роль связана с адгезией к эукариотическим клеткам (растения, поверхность зубов), клеточным распознаванием, связыванием через с лектинами (Cerning, 1990) и модуляцией иммунной системы.Кринос и его коллеги (2001) продемонстрировали, что, подобно капсульному PS, также ЭПС может влиять на поверхностную антигенность различных штаммов (разные ЭПС приводят к различным комбинациям), что в конечном итоге приводит к сохранению или элиминации определенных штаммов в экологической нише кишечника.

    В последнее десятилетие фруктоолигосахариды (ФОС = инулин и леваны) вызывают растущий интерес в качестве пребиотиков, то есть соединений, поддерживающих рост пробиотических организмов. Пребиотики — это молекулы, которые не метаболизируются людьми, но способствуют как адгезии, так и сохранению пробиотических бактерий в кишечной среде.Продукция инулина наблюдалась у Lactobacillus reuteri , и все инулосахаразы имеют общий С-концевой мотив (LPXTG) для закрепления на клеточной стенке. Поверхностное отображение этих ферментов приводит к усилению адгезии бактерий к клеткам тканей человека, способствуя поддержанию здоровья слизистой оболочки мочеполовой системы. Таким образом, присутствие ферментов фруктансахаразы в комменсальных МКБ может решить две различные проблемы: с одной стороны, помогая колонизации тканей и их сохранению, а с другой стороны, снабжая их «самодельными» пребиотиками (например,г., фруктаны) комменсальной флоры.

    SCFA

    Хотя SCFAs образуются не в результате анаболической реакции, а скорее как конечные катаболиты энергетического метаболизма, их роль во взаимодействиях между хозяином и бактериями вызывает такой растущий интерес, что будет рассмотрен в этом параграфе. Наиболее изученными SCFAs являются бутират, пропионат и ацетат. Lactobacilli могут продуцировать SCFA путем ферментации пирувата, который образуется во время гликолитического пути, а также фосфокетолазным путем в условиях гетероферментации.Ацетат может способствовать подкислению окружающей среды, и это ценная особенность, поскольку молочнокислые бактерии могут конкурировать с другими менее ацидофильными организмами (наиболее патогенными видами бактерий), присутствующими в той же экосистеме. In vivo ацетат поступает в периферический кровоток для метаболизма в мышцах и других тканях, тогда как пропионат поглощается печенью. Обе молекулы могут модулировать метаболизм сахара после стандартного приема пищи, снижая гликемию и улучшая чувствительность к инсулину. Утверждается, что бутират оказывает пагубное влияние на массу тела и ожирение, поскольку он представляет собой дополнительный, легкодоступный источник энергии, который не поступает непосредственно с пищей, а присутствует в результате метаболизма комменсальных бактерий (ферментация неперевариваемого ФС в толстая кишка) (Turnbaugh et al., 2006). Как только эти SCFAs всасываются в толстой кишке, они не только превращаются в жир в печени, но также позитивно регулируют гены хозяина, способствующие липогенезу и накоплению жира в адипоцитах (DiBaise et al., 2008). Однако бутират легко поглощается колоноцитами, где он осуществляет контроль над неконтролируемой пролиферацией, а также стимулирует дифференцировку, тем самым способствуя переключению с неопластического на нормальный фенотип. Известно, что бутират по-разному влияет на нормальные колоноциты и опухолевые клетки толстой кишки.На первых он оказывает трофическое действие, индуцируя рост и пролиферацию, на вторых он скорее вызывает остановку клеточного цикла, дифференцировку и апоптоз (Iacomino et al., 2001). Избирательность бутирата в отношении двух разных клеточных популяций считается хорошим оружием для лечения рака. Причина различных эффектов бутирата, вероятно, связана с его различной концентрацией в двух типах клеток: нормальные колоноциты быстро утилизируют (путем митохондриального бета-окисления) бутират в качестве основного источника углерода/энергии, тем самым поддерживая синтез и пролиферацию АТФ.Остальные низкие уровни не могут подавлять прогрессирование клеточного цикла или индуцировать апоптоз (Boosalis et al., 2001). Наоборот, клетки колоректального рака вследствие переключения на анаэробный метаболизм обнаруживают нарушенную способность к окислительному катаболизму бутирата. Следовательно, в опухолевых клетках этого типа его внутриклеточная концентрация выше. Этот высокий уровень бутирата может представлять собой критический порог, ответственный за активацию сигналов, которые вызывают остановку клеточного цикла, дифференцировку и апоптоз (Lupton, 2004).Эффект на остановку клеточного цикла частично обусловлен ингибированием специфической деацетилазы гистонов (Davie, 2003), и это действие также может быть достигнуто при использовании пропионата, но не ацетата. Некоторые авторы также предположили, что бутират и пропионат действуют синергетически (Minucci and Pelicci, 2006). Кроме того, сравнительные транскриптомные и протеомные исследования обработанных бутиратом и контрольных колоноцитов подчеркнули влияние бутирата на компоненты внеклеточного матрикса, которые важны для межклеточных взаимодействий, и на процесс ангиогенеза, контролирующий уровень экспрессии VEGF (фактор роста эндотелия сосудов) и HIF-1 (гипоксия-индуцируемый фактор-1) (Pellizzaro et al., 2002). Наконец, бутират может контролировать окислительный и метаболический стресс на молекулярном уровне, усиливая репаративные реакции (Sauer et al., 2007), и он может ингибировать синтез провоспалительных (IL-12, TNF, гамма-IF) цитокинов, что также способствует развитию опухоли. контроль (Инан и др., 2000).

    Разумно заключить, что бутират может способствовать здоровью хозяина при наличии неопластического риска, в то время как он является проблематичным метаболитом в случае ожирения и метаболических нарушений.

    CLA

    LAB также может биосинтезировать CLA, которые являются позиционными и геометрическими изомерами цис9, цис12 окта-дека-диеновой кислоты (линолевой кислоты). На сегодняшний день лучшие продуцирующие штаммы относятся к родам Lactobacillus и Streptococcus . Наиболее часто встречающиеся изомеры линолевой кислоты имеют сайт ненасыщенности в положениях 9, 11 или 10, 12, а именно Δтранс 9, цис11 октадекадиеновая кислота и, в меньших количествах, Δцис10, транс 12 линолевая кислота.

    CLA может оказывать положительное влияние на воспаление, рак (индукция апоптоза), нарушения обмена веществ (резистентность к инсулину, контроль массы тела) и сердечно-сосудистые заболевания.Тем не менее, наблюдались некоторые вредные воздействия на здоровье млекопитающих, такие как стимулирующее опухоль действие или вредное воздействие на метаболизм глюкозы и липидный профиль. Имеются данные, свидетельствующие о том, что разные изомеры CLA могут оказывать разное действие, причем более опасным является транс-10-, цис-12-изомер. Концентрации CLA также играют роль в балансе между полезными и вредными эффектами (Rose, 1997): антиканцерогенные эффекты наблюдаются при дозировках CLA 0,5–1% (масс.:масс.) от общего рациона, и исследования показали, что люди обычно выделяют 20 мг линолевой кислоты в день.Затем этот субстрат может быть доступен для бактерий, продуцирующих CLA, в кишечнике. Повышенное потребление линолевой кислоты с пищей может быть сопряжено с риском (Ewaschuk et al., 2006). Все эти соображения предполагают, что необходимы дальнейшие исследования, чтобы лучше охарактеризовать CLA, продуцирующие LAB, и продукты их метаболизма.

    Биосинтез селенопротеинов МКБ

    Способность продуцировать ферменты, фиксирующие металлы, является еще одной ценной особенностью молочнокислых бактерий, которая делает их интересными комменсальными организмами. На самом деле, несколько видов Lactobacillus способны внутриклеточно фиксировать селенит натрия (рис. 5) в селеноцистеины и селенометионины, тем самым обеспечивая более биодоступную форму этого металла, который обычно плохо адсорбируется клетками человека в неорганической форме (Calomme et al. др., 1995).

    Рисунок 5. Гранулы неорганического селена, обнаруженные с помощью ПЭМ на поверхности фиксирующего селен штамма Lactobacillus reuteri .

    Селеноцистеин определяется как 21-я аминокислота, кодируется кодоном UGA и обладает собственной тРНК, в которой в качестве промежуточного соединения используется серин (т-РНК SerSec). Селенометионин неспецифически включается в белки вместо метионина и также важен для реакций транс-селенирования.Было продемонстрировано, что несколько бактериальных ферментов содержат селеноцистеины в своем активном центре, и все они принадлежат к классу оксидоредуктаз: среди них глутатионпероксидаза, фермент, имеющий решающее значение для контроля окислительного стресса и всех связанных с ним заболеваний как в бактериальных, так и в эукариотических клетках. Lactobacillus reuteri , например, экспрессируют селеноцистеин-лиазу (Lamberti et al., 2011a,b), PLP-зависимый фермент, играющий ключевую роль в биосинтезе новых селенопротеинов, обеспечивая оптимальный субстрат (H 2 Se ) к селенофосфатсинтетазе, которые катализируют продукцию «активированной» формы селена, полезной для селеноцистеинсинтетазы для производства L-селеноцистеинил-тРНК (Lacourciere and Stadtman, 1998).LAB также могут действовать как хелаторы для других важных нутрицевтических металлов на уровне толстой кишки. Исследования, проведенные на разных прокариотах, привели к характеристике многих механизмов «каналирования» ионов цинка (ZnII), включая связывание цинка, белки, импортирующие цинк, и системы экспорта цинка (Blencowe and Morby, 2003). Таким образом, цинксодержащие и экструдирующие цинк МКБ могут действовать как иммуномодуляторы, полезные для контроля вирусного гастроэнтерита (Salvatore et al., 2007).

    Лаборатория экологии

    Вклад молочнокислых бактерий в общую кишечную экосистему был выяснен лишь недавно.Традиционные методы культивирования не смогли пролить свет на фактические микробные популяции, обитающие в кишечнике взрослых людей, но применение независимых от культивирования методов, таких как ПЦР в сочетании с DGGE (денатурирующий градиентный гель-электрофорез), привело к более детальному пониманию того, что происходит на самом деле. на уровне кишки. Прежде всего важно различать резидентные и транзиторные бактерии: Vaughan и коллеги (2002) сообщили о списке из видов Lactobacillus , постоянно колонизирующих кишечник: L.Acidophilus , L. Brevis , L. Casei , L. CACEI , Л. Криспта , Л. Дельбрюкийка , Л. Ферментиум , Л. Фруктивораны , Л. Гессери , Л. Паракасей , L. plantarum , L. rhamnosus , L. ruminis , L. sayei , L. salivarius , L. vaginalis . Стоит отметить, что МКБ составляют 0,01–1,8% от общего бактериального сообщества, обитающего в кишечнике человека (Louis et al., 2007).

    Взаимодействие молочнокислых бактерий и кишечной микробиоты и антибактериальный потенциал молочнокислых бактерий

    И антагонизм, и кооперация способствуют реципрокным отношениям между молочнокислыми и другими кишечными микроорганизмами. Формирование биопленок, генетический обмен, опосредованный фагами и феромонами, и синтрофии — хорошо зарекомендовавшие себя стратегии взаимодействия с другими кишечными микроорганизмами. Тем не менее, антагонистическое поведение преобладает.

    Пищевые, ферментативные и метаболические соревнования

    Целевые ферменты клеточной стенки, такие как N-ацетилмурамидаза и N-ацетилмурамоил-L-аланинамидаза, представляют собой белки, участвующие в обновлении пептидогликана, действующие как общие факторы лизиса клеточной стенки (Salazar and Asenjo, 2007).Их часто производят для контроля популяций бактерий, занимающих одну и ту же экологическую нишу. Точно так же хитиназа, белок, гидролизующий важный компонент клеточных стенок дрожжей и грибов, то есть хитин, был обнаружен в экзопротеоме LAB (Genovese, неопубликованные результаты).

    Однако наиболее известным неспецифическим вмешательством, общим для всех микробных популяций, является конкуренция за питательные вещества, созданная LAB. Поскольку молочнокислые бактерии являются преимущественно сахаролитиками, но также и утилизаторами аминокислот, они могут отнимать питательные вещества как у сахаролитиков, так и у протеолитиков, обитающих в кишечной среде.Кроме того, их своеобразный ферментативный метаболизм, образующий кислоты, представляет собой специфическую метаболическую конкуренцию за то, чтобы справиться с другими эндогенными или экзогенными видами микробов вместе с углекислым газом, этанолом, перекисью водорода (продуцируемой и быстро удаляемой активностью НАДН-оксидазы). Прямое антимикробное действие органических кислот (молочной, уксусной и пропионовой) обусловлено их интерференцией с потенциалом цитоплазматической мембраны бактерий и ингибированием активного транспорта, а углекислый газ (образующийся при гетеромолочнокислой ферментации МКБ) и перекись водорода препятствуют росту некоторых бактерий, создавая неблагоприятную среду.

    Стоит отметить, что упомянутая протелитическая активность МКБ по отношению к казеинам может также давать антимикробные пептиды, такие как k-казецидин, пентапептид (Phe-Phe-Ser-Asp-Lys), полученный путем гидролиза k-казеина, и исрацидин, олигопептид, происходящий из альфа-s1 казеина. Обе молекулы оказались очень активными в отношении Staphylococcus aureus , причем последний также стимулирует фагоцитоз. Искусственное удаление С-конца Lys и N-конца Phe из k-казецидина сильно снижает первоначальную активность природного пентапептида (Matin and Otani, 2002). L.acidophylus, L.plantarum, L.helveticus, L.rhamnosus и Lactococcus lactis также продуцируют другие пептиды, производные альфа-s1 казеина, которые имеют совершенно другую аминокислотную последовательность. Последний оказался активным против Enterobacter sakazakii , грамотрицательного вида, вызывающего инфекции у новорожденных (Hayes et al., 2006).

    Производство бактериоцина

    Многообещающей особенностью молочнокислых бактерий является продукция интерферирующих молекул, бактериоцинов (Montalbán-López et al., 2011). Бактериоцины представляют собой белковые молекулы, которые синтезируются на рибосомном уровне (а не в виде вторичных метаболитов) и могут препятствовать росту большинства бактерий. Обладают бактерицидным действием и селективны в отношении прокариот. Бактериоцины вырабатываются в конце фазы экспоненциального роста, и спектр их действия может варьироваться в зависимости от вида-продуцента. Штаммы-продуценты невосприимчивы к своим собственным бактериоцинам, потому что они обладают генами, кодирующими механизмы иммунитета, которые позволяют различать «своих» и «чужих».«Защита может быть обеспечена специальным иммунным белком и/или специализированной ABC-транспортной системой, которая перекачивает бактериоцин за пределы мембраны продуцента (Draper et al., 2009).

    LAB особенно продуктивны в производстве бактериоцинов и могут биосинтезировать различные типы молекул-антагонистов. Лантибиотики, названные так потому, что они содержат посттрансляционно модифицированные аминокислоты, такие как лантионин (два аланина, соединенных серой), β-метиллантионин, дегидроаланин и дегидробутирин, представляют собой небольшие пептиды (длиной 19–38 аминокислот), преимущественно активные. против грамположительных бактерий (рис. 6).

    Рисунок 6. Общая структура лантибиотика: ковалентно связанные аланины и посттрансляционно модифицированные аминокислоты являются характерными особенностями этих антимикробных пептидов .

    Их можно разделить на два подкласса на основе их структуры и механизма действия: удлиненные амфифильные катионные лантибиотики (низин, лактококцин и педиоцин) активны за счет образования пор, что приводит к диссипации мембранного потенциала и оттоку малых метаболитов из клеток-мишеней.Напротив, глобулярные лантибиотики (например, мерсадицин) действуют путем ингибирования ферментов, препятствуя биосинтезу клеточной стенки. Бактериоцины класса II представляют собой небольшие (<10 кДа) термостабильные пептиды, не претерпевающие обширных посттрансляционных модификаций, хотя они могут содержать D-аминокислоты. Наиболее известный бактериоцин класса II, так называемый педиоциноподобный, обладает узкой, но очень специфической активностью в отношении пищевого патогена Listeria monocytogenes (Kazazic et al., 2002).Наконец, бактериолизины представляют собой крупные термолабильные антимикробные белки, вызывающие лизис чувствительных клеток путем катализа гидролиза клеточной стенки. Их структура содержит каталитический N-концевой домен, проявляющий гомологию с эндопептидазами, и С-конец, представляющий сайт узнавания-мишени (Lai et al., 2002).

    Все эти природные противомикробные соединения являются наиболее интересными антагонистами конечных продуктов метаболизма, синтезированных LAB. Исследования последних лет были сосредоточены на изучении их изоляции, структуры и механизма действия (Millette et al., 2007).

    Взаимодействие лаборатории с человеком-хозяином

    Колонизация молочнокислых бактерий и диета

    LAB, особенно Lactobacilli, колонизируют новорожденного, как только ребенок находится на грудном вскармливании. Напротив, новорожденные, находящиеся на искусственном вскармливании, обычно являются носителями различных видов бактерий, таких как Clostridia и Bacteroides. Наличие молочнокислых бактерий, преимущественно сахаролитических, ацидогенных и бактериоциновых продуцентов, действует как селективный агент, защищая кишечную среду от гнилостных и сульфатредуцирующих бактерий, которые, как известно, участвуют в производстве газа, тиолов, фенолов, индола, гисторезивных протеаз. и канцерогены (Holzapfel et al., 1998). В то время как ферментация сахаров в основном происходит в проксимальном отделе толстой кишки (рН 5–6), гниение белков и пептидов характерно для дистального отдела толстой кишки (рН 7). Присутствие молочнокислых бактерий максимально в течение длительного времени и оказывается абсолютно полезным для здоровья и благополучия хозяина, но для его поддержания необходима особая диета.

    На самом деле хорошо известно, что диета играет решающую роль в отборе микробных популяций в сложной и динамичной экосистеме кишечных бактерий человека.Пища, содержащая молочнокислые бактерии, такие как йогурт и сыр, может обогатить популяцию кишечных молочнокислых бактерий, поскольку эти бактерии могут легко выживать при прохождении через желудок. На самом деле, молочнокислые бактерии являются естественно ацидофильными организмами (оптимум роста pH 3,5–6,5), и они могут еще больше улучшить свою устойчивость к кислому pH, устанавливая стратегии, которые производят щелочные метаболиты (упомянутый путь ADI и пути декарбоксилирования аминокислот). Кроме того, поскольку человеческое или искусственное молоко может способствовать селекции молочнокислых бактерий или клостридий у новорожденных, аналогичным образом «мясно-жировая» диета способствует выделению и увеличению количества клостридий у взрослых, в то время как диета с неметаболизируемыми сахарами (особенно фруктозо-, инулиновая) — и питательные вещества, богатые целлюлозой, которые не перевариваются в организме человека) благоприятствует LAB.Эпидемиологическую связь между диетой, богатой мясом и жирами, и раком толстой кишки (Hill, 1975) можно частично объяснить способностью клостридий метаболизировать желчные кислоты в канцерогенные молекулы, ответственные за неопластическую трансформацию слизистой оболочки кишечника (Murray et al., 1980). Таким образом, роль МКБ сводится не только к предотвращению колонизации экзогенными бактериями, но и к борьбе с токсинами и мутагенными молекулами эндогенного происхождения.

    Перекрёстные разговоры хоста LAB и сопровождающие стресса

    Недавно было установлено, что «симбиоз» может запускать адаптивные реакции как у бактерий, так и у хозяина, которые обнаруживаются с помощью транскриптомных и протеомных исследований (интерактомика хозяин-микробиота) и связаны с активацией специфических метаболических путей, стимуляцией/угнетением иммунной системы и стрессом. ответы.

    Со стороны хозяина активация важных генов, участвующих в клеточных сигнальных путях и иммуномодуляции, наблюдалась в эксперименте in vitro с использованием эпителиальных клеток CaCo-2, подвергшихся воздействию Lactobacillus acidophilus , естественного обитателя тонкого кишечника человека. Использование других молочнокислых бактерий, полученных из пищи, не может вызвать такой же биологический ответ, тем самым демонстрируя, что длительный симбиоз выбрал специфические генетические признаки для взаимодействия хозяин-микроб (O’Flaherty and Klaenhammer, 2011).Кроме того, важность гликома клеточной стенки LAB в индукции цитокинов в эпителиальных клетках кишечника была доказана с использованием нокаута мутантов по способности к гликозилированию белка. Эти мутанты не только не могли стимулировать цитокины, но они также были неспособны прикрепляться к клеткам CaCo 2 и демонстрировали значительное нарушение персистенции в среде кишечника мышей (Tytgat et al., 2011).

    Со стороны бактерий описаны адаптационные реакции, способствующие персистенции в организме хозяина.В LAB генетические локусы, специфически индуцируемые кишечным транзитом, включают те, которые участвуют в пищевой адаптации (гидролазы, транспортеры ABC и системы PTS), а также в антистрессовых механизмах, таких как модификация мембран, поверхностное гликозилирование и антиоксидантная защита (Lebeer et al. , 2011). Также была установлена ​​продукция бактериального стрессового белка (усиленный синтез шаперонов GroEL, GroES, DnaK, Hrc, Clp, Cts) в ответ на факторы хозяина (Henderson et al., 2006). В настоящее время хорошо продемонстрировано, что, помимо помощи в правильном сворачивании белков, шапероны могут выполнять множество функций, таких как предотвращение денатурации, перестройка белков после окислительного стресса и рН-стресс и выполнение целенаправленного протеолиза необратимо денатурированных белков.Среди этих функций — адгезия к белкам внеклеточного матрикса тканей хозяина и стимуляция иммунной системы хозяина. Для выполнения этих дополнительных функций шапероны должны располагаться на поверхности или внеклеточно.

    Это явление известно как «совместный свет», и к настоящему времени описано несколько «совместных» белков как у эукариот, так и у бактерий, включая LAB. В их состав входят не только стресс-шапероны (GroEL, DNAk), но и ферменты гликолитического цикла и цикла ТСА. Белки Moonlighting переносятся внеклеточно без какого-либо экспортного сигнала и без специфического мотива закрепления на клеточной стенке или мембране: таким образом, поверхностная или внеклеточная локализация может быть связана с pH окружающей среды.Антикайнен и его коллеги (Antikainen et al., 2007a) продемонстрировали, что более высокий внеклеточный рН может вызывать высвобождение слабосвязанных белков в Lactobacillus crispatus , но также может быть задействовано обновление клеточной стенки, которое часто происходит в фазе экспоненциального роста. при отсоединении таких белков (Sánchez et al., 2008). Как правило, высвобождаемые на поверхности и высвобождаемые совместные белки выполняют различные биологические функции, а именно адгезию (связывание с клеточной стенкой) и модуляцию иммунной системы (внеклеточные шапероны).

    Адгезия молочнокислых бактерий к тканям хозяина и иммуномодуляция

    Адгезия. Взаимодействие бактерий и слизистой оболочки человека представляет собой динамическое равновесие, и несколько факторов могут изменить этот баланс. Кишечные движения и бактериальный хемотаксис вызывают слабую ассоциацию между бактериями и поверхностью кишечного эпителия, где преобладают электростатические и гидрофобные связи. На следующем этапе происходит более специфическое взаимодействие между молекулярными детерминантами на бактериальной поверхности и специфическими рецепторами слизистой оболочки кишечника.Конкретными мишенями в тканях человека являются коллаген типа I и IV, фибронектин и ламинин. В LAB хорошими эффекторами связывания являются PS, липотейхоевые кислоты, а также белки, такие как лектины и адгезины. Таким образом, адгезионный потенциал определенного штамма молочнокислых бактерий имеет решающее значение для выживания и устойчивости в кишечной среде.

    Некоторые поверхностные белки-совместители могут действовать как адгезины. Как шаперон GroEL, так и фактор удлинения EF-Tu проявляют способность к адгезии к человеческим тканям в Lactobacillus johnsonii .EF-Tu представляет собой белок, связывающий гуанозиновые нуклеотиды, играющий центральную роль в синтезе белка (при экспрессии внутри клетки), но способный связывать фибронектин или муцин и эпителиальные клетки при воздействии на клеточную поверхность (Granato et al., 2004). Триггерный фактор также связан с адгезией: было описано, что он экспонируется на поверхности Lactobacillus plantarum , а у L. reuteri NCIB11951, белок, связывающий коллаген I, имеет высокую гомологию последовательностей с E.coli триггерный фактор (Aleljung et al., 1994). Помимо этих белков адгезивными свойствами могут обладать и гликолитические ферменты: GAPDH способна связывать фибронектин, плазмин и муцин у некоторых видов бактерий (Alvarez et al., 2003), аналогичную роль может выполнять PGK (фосфоглицераткиназа), которая считается внеклеточно расположенным в Lactobacillus rhamnosus GG (Sánchez et al., 2008). Некоторые из этих белков будут рассмотрены в отдельной главе из-за их особого отношения к тому, чтобы вести себя также как рецепторы плазминогена.

    Модуляция иммунной системы. Около 70% иммунной системы локализуется в желудочно-кишечном тракте в виде GALT (кишечно-ассоциированной лимфоидной ткани). Между МКБ и иммунной системой существует реципрокная связь. С одной стороны, иммунная система выбирает виды МКБ, которые будут приняты, с другой стороны, МКБ могут модулировать иммунологические функции. Наиболее очевидные эффекты МАБ связаны с увеличением соотношения противовоспалительных (ИЛ-10, β-ТФР) и провоспалительных (ИЛ-1 бета, ИЛ-3, ИЛ-4) цитокинов (Pessi et al., 2000) и отбор популяций Т-лимфоцитов (Karimi et al., 2009). Различные компоненты МКБ, такие как тейхоевая и липотейхоевая кислоты, липопротеины и ЭПС, могут быть индукторами иммунного ответа (Weidenmaier, Peschel, 2008). Некоторые из упомянутых адгезивных белков также проявляют иммуномодулирующие свойства, когда они секретируются. Это особенно верно для шаперона GroEL, который, как было показано, взаимодействует с макрофагами и стимулирует секрецию цитокинов. В л.johnsonii GroEL также вызывает сильную агрегацию патогена Helicobacter pylori , способствуя снижению бактериальной нагрузки и, таким образом, облегчая выведение агрегированных патогенов со слизью (Granato et al., 2004). У L. reuteri также была продемонстрирована тесная связь между адгезией и индукцией регуляторных Т-клеток (Smits et al., 2005). И последнее, но не менее важное: непрямая иммуностимулирующая активность может быть вызвана протеолитическими кишечными видами молочнокислых бактерий за счет продукции иммуномодулирующих пептидов из казеина.Эти молекулы в первую очередь усиливают пролиферацию лимфоцитов и фагоцитоз макрофагов, но они, вероятно, важны для регуляции развития иммунной системы у новорожденных и могут также способствовать ослаблению аллергических реакций и развитию опухолей (Korhonen and Pihlanto, 2006).

    Взаимодействие МКБ с системой плазминоген-плазмин

    Lactobacillus crispatus , Lactobacillus acidophilus, L. amylovorus, L. gallinarum, L. gasseri и Lactobacillus johnsonii проявляют способность связывать плазминоген на своей клеточной стенке (Hurmalainen et al., 2007). Было продемонстрировано, что несколько гликолитических ферментов, участвующих в адгезии (энолаза, GAPDH, фосфоглицераткиназа и фосфоглицератмутаза), гидролаза солей желчных кислот и стрессовый белок DnaK, ведут себя как рецепторы плазминогена (Pg). Все они имеют общую черту — лизин на С-конце. В некоторых сообщениях предполагается, что способность связывания плазминогена в LAB может представлять собой риск, поскольку плазминоген может быть активирован до плазмина, что запускает дальнейшие протеолитические каскады, что приводит к деградации внеклеточного матрикса кишечника.Тем не менее, LAB лишены внутреннего потенциала для активации плазминогена, типичного для патогенных видов. На самом деле патогенные бактерии, такие как Staphylococcus aureus и Streptococcus pneumoniae , могут превращать плазминоген в плазмин с помощью специфических факторов вирулентности (стафилокиназ и стрептокиназ соответственно) (Bergmann et al., 2003), которые до сих пор никогда не были обнаружены в геноме ЛАБОРАТОРИЯ По мнению одних авторов (Antikainen et al., 2007b), молочнокислые бактерии могут использовать эндогенную систему хозяина (активаторы урокиназы и тканевого плазминогена) для запуска протеолиза, по мнению других (Sánchez et al., 2008). МКБ могут гасить плазминоген, вычитая его из патогенных бактерий. В настоящее время это все еще остается спорным вопросом, касающимся молочнокислых бактерий, и необходимы дополнительные исследования, чтобы полностью пролить свет на этот аспект взаимодействия бактерий с хозяином.

    Лаборатория доказала благотворное воздействие на здоровье человека

    Наиболее важные полезные взаимодействия между кишечными LAB и людьми включают регуляцию метаболизма, инфекционный контроль и модуляцию воспаления/аллергии. Последние три эффекта так или иначе связаны с регуляторным действием на иммунную систему, оказываемым МКБ.

    Метаболизм

    Извлечение энергии/минерала

    LAB может улучшить восстановление энергии из питательных веществ путем деградации неметаболизируемых сахаров и снабдить хозяина собственной β-галактозидазой, таким образом минуя ферментативную непереносимость лактозы. Некоторые казеиновые фосфопептиды (CPP) проявляют способность удерживать в растворе ионы кальция даже при щелочном pH. Это приводит к повышенному всасыванию кальция, полезного при остеопорозе, а также к усиленному всасыванию железа, цинка и марганца, полезных в качестве кофакторов ферментов или простетических групп.Для выполнения этой функции необходимо, чтобы МКБ переваривали казеин, особенно альфа-s1 и альфа-s2 казеины, высвобождая CPP, фосфорилированный по остаткам Ser и Thr. Поскольку бета- и k-казеины бедны гидроксилированными аминокислотами, они менее пригодны для фосфорилирования, а полученные из них пептиды менее активны в связывании металлов (Meisel, 1998).

    Снижающий уровень холестерина

    При высвобождении в кишечнике с помощью молочнокислых бактерий короткоцепочечные жирные кислоты могут вызывать снижение синтеза холестерина в печени и перераспределение холестерина из крови в печень (Pereira and Gibson, 2002).Также деконъюгация желчных кислот с помощью LAB может играть аналогичную роль в снижении уровня холестерина в плазме. Деконъюгированные желчные кислоты плохо всасываются слизистой оболочкой кишечника и поэтому выводятся из организма. Как следствие, новый холестерин перемещается из крови в печень для синтеза de novo желчных кислот (St-Onge et al., 2000). В Lactobacillus reuteri биосинтезируется специфическая холоилглицингидролаза, катализирующая начальную шлюзовую реакцию деконъюгации желчных кислот (Martoni et al., 2008).Способность снижать уровень холестерина также была продемонстрирована с помощью ЭПС, произведенного в лабораторных условиях (Pigeon et al., 2002). Таким образом, ожидается положительное влияние на сердечно-сосудистые патологии и болезни сердца.

    Инфекция и иммуномодуляция

    Молочнокислые бактерии

    давно известны своей способностью контролировать инфекции благодаря их прямому антибактериальному действию (опосредованному бактериоцинами и выработкой кислоты) и косвенному (иммунологически опосредованному) действию против вирусов. Роль Lactobacilli в предотвращении диареи путешественников, роста Helicobacter pylori и токсинопродукции E.coli была продемонстрирована как в исследованиях in vitro , так и в исследованиях in vivo . Lactobacillus rhamnosus GG также успешно применялся для профилактики колита, вызванного C. difficile , а также для лечения атопической экземы посредством модулирования интерлейкина-10 (Pessi et al., 2000), в то время как Lactobacillus reuteri может контролировать IgE-опосредованные аллергии, действующие на уровне регуляторных Т-клеток (Karimi et al., 2009). Сообщалось, что противовоспалительная (Kitazawa et al., 1998) и противоопухолевая активность также обусловлена ​​ЭПС, продуцируемым МКБ.Rhamnose Hetero-EPS оказался эффективным против язвы желудка (Badel et al., 2011), и была продемонстрирована стимуляция TNF (DeVuyst et al., 2007). Эксперименты с использованием коктейлей Lactobacillus и Bifidobacterium также выявили способность вызывать апоптоз карцином толстой кишки.

    Информационные молекулы и окислительный стресс

    Очень передовым доказательством является возможность того, что молочнокислые бактерии могут контролировать как антиоксидантную защиту человека, так и выработку информационных молекул, влияющих на настроение, кровяное давление и, в более общем плане, на ось кишечник-мозг.

    Lactobacillus helveticus , Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus SS1 и Lactococcus lactis subsp. cremoris FT4 могут модулировать артериальное давление путем выработки ингибиторов ангиотензин-1-превращающего фермента (ингибиторов АПФ) из белков молока. Наиболее активными молекулами являются трипептиды, состоящие из Val-Pro-Pro и Ile-Pro-Pro, но другие производные казеина антигипертензивные пептиды, такие как альфа-s1, казокинин-5 (Phe-Phe-Val-Ala-Pro), альфа-s1 казокинин-6 (Thre-Thre-Met-Pro-Leu-Trp), бетакасокинин (Lys-Val-Leu-Pro-Val) и дипептид Tyr-Pro также оказались эффективными в контроле артериального давления (Yamamoto et al. др., 1999). Поскольку их продукция является результатом протеолитической активности некоторых штаммов молочнокислых бактерий по отношению к казеину, она зависит от наличия казеина в кишечнике и от протеолитического потенциала каждого отдельного штамма. Как правило, пептидазы МКБ, укорачивая поли/олигопептидную цепь, способствуют усилению антиАПФ-потенциала. Интересно, что конечные активные короткие пептиды устойчивы как к изменениям pH, так и к пищеварительным ферментам человека (Sipola et al., 2002; Gobbetti et al., 2004). Антитромботические пептиды, полученные из человеческих и бычьих k-казеингликопептидов, также были обнаружены у пятидневных новорожденных после грудного вскармливания и искусственного вскармливания соответственно (Chabance et al., 1995). Даже если эти молекулы могут быть получены в результате протеолиза человека в пище, протеолитическая активность молочнокислых бактерий в отношении казеина наверняка может способствовать их высвобождению in vivo . Эти молекулы, названные казоплалин и пептид, ингибирующий тромбин, представляют собой олигопептиды длиной 6–11 аминокислот, предотвращающие агрегацию АДФ-активированных тромбоцитов и связывание человеческого фибриногена (лямбда-цепь) с поверхностным рецептором тромбоцитов. Более короткая молекула, казопиастрин, также проявляла ингибирующую активность в отношении связывания фибриногена (Jolles et al., 1986).

    Наиболее интересными молекулами, продуцируемыми с участием протеазной системы LAB в молочных продуктах, являются опиоидные пептиды (экзорфины) и пептиды-антагонисты опиоидов (казоксины). В центральной и периферической нервной системе млекопитающих имеются рецепторы (К, дельта и мю) для эндогенно продуцируемых опиоидных пептидов (эндорфинов), обладающих ингибирующей активностью в отношении фермента аденилатциклазы. Белковые фрагменты с опиоидоподобной активностью были обнаружены как в результате воздействия рН/протеаз человеческого пищеварения, так и микробных протеаз на молекулы казеина.Эти пептиды состоят из 4–10 аминокислот и могут вызывать миорелаксантный эффект, воздействуя на мю-рецепторы (бета-казоморфины) или на дельта-рецепторы (альфа-s1 казеиновый производный пептид). N-концевой остаток, который имеет решающее значение для запуска биологической активности, представляет собой Tyr в бета-казоморфинах и Arg в пептиде, полученном из альфа-s1 казеина (Loukas et al., 1983). Тем не менее, две молекулы демонстрируют разный период полураспада из-за их различной структуры, а наличие нескольких остатков пролина (шесть) в бета-казоморфинах, по-видимому, является фактором, повышающим устойчивость пептидов к ферментативному расщеплению в пищеварительном тракте человека.Здесь они могут влиять на время кишечного транзита, водный баланс и поглощение аминокислот. После всасывания в кровь они достигают головного мозга и периферических рецепторов, где оказывают расслабляющее действие, вызывая сон и спокойствие (Chabance et al., 1998). Противоположная этому действию антиопиоидная активность, проявляемая пептидами, полученными в результате гидролиза k-казеина. Эти молекулы, называемые казоксинами, действуют как опиоидные антагонисты как мю-, так и к-рецепторов. Их возможное физиологическое действие на человека заключается в противодействии опасному для жизни угнетению ЦНС и дыхательной системы (Chiba, Yoshikawa, 1986).Наконец, некоторые пептиды, полученные из казеина путем протеолиза молочнокислых бактерий, могут выполнять смешанные функции, такие как морфиноподобные и иммуностимулирующие (Kayser and Meisel, 1996).

    Некоторые видов Lactobacillus (Cho et al., 2007) и видов Lactococcus (Mazzoli et al., 2010) также способны продуцировать путем декарбоксилирования глутамата (см. параграф об энергетическом метаболизме) ГАМК, наиболее распространенный нейротрансмиттер. в центральной нервной системе позвоночных, который также действует как модуляторный эффектор на уровне кишечника.Хотя ГАМК не может обойти гематоэнцефалический барьер, она может действовать как расслабляющая молекула на гладкие мышцы кишечника, может снижать артериальное давление у пациентов с легкой гипертензией (Inoue et al., 2003), а также играет регуляторную и трофическую роль в поджелудочной железы (Erlander et al., 1991). Даже если не все названные МКБ являются стабильными обитателями кишечника человека, они могут поступать с пищей и сохраняться в подходящих условиях.

    Что касается антиоксидантного потенциала, как указано в предыдущем абзаце, некоторые штаммы молочнокислых бактерий способны фиксировать неорганический селенит в селеноаминокислоты, открывая таким образом возможность биосинтеза селенопротеинов in vivo, важных факторов для контроля окислительного стресса.С 1957 г. было доказано, что селен является необходимым для питания микроэлементом (Schwarz and Foltz, 1957). Однако потребление селена с пищей сильно различается в разных странах: от 7 мкг в день в Китае до 100–200 мкг в Канаде, США и Венесуэле (Rayman, 2008). Причина таких различий кроется в разных почвах, на которых выращивают овощи и разводят животных. В настоящее время очевидно, что содержание селена в продуктах питания строго связано с доступностью селена в почве, и там, где эта доступность недостаточна, возникает серьезный эндемический дефицит селена (Zhao et al., 2007). Кроме того, концентрация селена в сыворотке крови отражает содержание селена в пище, что свидетельствует о невозможности альтернативного эндогенного способа получения этого металла (Combs, 2001).

    Даже если широко признано, что дефицит селена (за исключением очень специфических и редких синдромов) сам по себе не вызывает болезни, тем не менее, этот металл, по-видимому, является ключевым питательным веществом для противодействия бактериальным и вирусным инфекциям (Beck et al., 2003). ), для баланса гормонов щитовидной железы (Tinggi, 2008), для ограничения окисленного ЛПНП, связанного с атерогенезом и последующими сердечными заболеваниями (Furman et al., 2004), а также для контроля возрастных расстройств, таких как окислительный статус, иммунодефицит, общее воспаление (Méplan, 2011) и рак предстательной железы (Klein et al., 2003). Многие данные свидетельствуют о противораковом эффекте добавок селена, поскольку этот металл оказался эффективным инструментом для контроля риска повреждения ДНК, связанного с неопластической дегенерацией. Также наблюдалась обратная корреляция между уровнем селена в крови и смертностью от рака.

    Рекомендуемое потребление селена с пищей для человека составляет 55 мкг в день (Alzate et al., 2008). Биосинтезированные белки селена Lactobacillus не только представляют собой более биодоступный пищевой источник, но также существует корреляция между этой органической формой и концентрацией этого металла во внешней среде, что открывает интересные перспективы в отношении высвобождения металла в кишечной среде с помощью молочнокислых бактерий. последующий контроль окислительного стресса.

    LAB Свет и тени

    LAB, как и все организмы на этой земле, несовершенны. Описанные метаболические и биохимические особенности подчеркивают риск того, что они могут производить токсичные метаболиты, такие как аммиак и биологически активные нежелательные амины, такие как гистамин и тирамин.Их способность вырабатывать бутират может серьезно оцениваться при наличии метаболического синдрома, поскольку этот метаболит, хотя и оказывает защитное действие против неопластической дегенерации, может увеличивать прирост калорий у человека, а также ингибировать липолитические процессы. Точно так же некоторые изомеры CLA, продуцируемые LAB, могут быть вредными, поэтому тщательное типирование отдельных штаммов кишечных LAB и их метаболитов может помочь избежать нежелательных эффектов. Что касается способности активировать опосредованные плазмином протеолитические каскады с помощью эндогенных факторов, то этот риск уравновешивается возможным гасящим эффектом высвобождаемых рецепторов палсминогена на сам плазминоген.

    Для рода Enterococcus требуется отдельный комментарий. В то время как некоторые виды, такие как E. faecium , в настоящее время считаются безопасными и даже используются в качестве закваски в пищевой промышленности и в качестве пробиотиков как в пищевых, так и в фармацевтических препаратах, другие виды, такие как E. faecalis , могут вызывать проблемы по разным причинам. Следует помнить, что энтерококки более устойчивы к соли, менее ацидофильны и менее ацидогенны, чем другие молочнокислые бактерии, таким образом, составляющие группу per se .Во-первых, они обладают природной устойчивостью ко многим противомикробным препаратам, а также несут трансмиссивные факторы устойчивости к антибиотикам. Кроме того, их продукция феромонов очень высока, что увеличивает частоту рекомбинации. Второй риск связан с тем фактом, что большинство признаков патогенности, выраженных энтерококками, связаны не с видом, а скорее со штаммом. Среди них стоит упомянуть желатиназу, сериновые протеазы, антиген эндокардита и фактор агрегации. Еще одна проблема связана с окислительным катаболизмом молекул стероидов.Во время энтерогепатической циркуляции желчные кислоты биотрансформируются кишечной микробиотой в различные метаболиты, некоторые из которых являются канцерогенными, особенно дегидрокси- и кетопроизводные С7 (Murray et al., 1980). Хотя дегидрирование, эпимеризация и дегидроксилирование в основном осуществляются Clostridia , также сообщалось, что некоторые штаммы Enterococcus faecalis обладают C7-дегидроксилирующей активностью. Эти реакции направлены не только на желчные кислоты или холестерин, но и на различные стероидные молекулы, присутствующие в кишечнике (Groh et al., 1993).

    Всегда сложно установить раз и навсегда, когда польза выше риска, особенно когда имеешь дело с бактериями, частота мутаций, генетическая рекомбинация и эволюция которых могут изменить сценарий за несколько лет. Всего несколько десятилетий назад E. coli считались безопасными, а Clostridia высокопатогенными. В настоящее время доказано, что около штаммов E. coli вызывают смерть, а штаммов Clostridia даже были предложены в качестве пробиотиков (Cartman, 2011).Безусловно, «омический» подход может помочь нам сейчас и в ближайшем будущем пролить свет на некоторые спорные аспекты, все еще касающиеся биологии моллюсков, и на то, как условия окружающей среды могут влиять на их биологию. Тем не менее, учитывая отсутствие основных признаков бактериальной патогенности (токсины, потенциал инвазии) и все полезные свойства молочнокислых бактерий в контексте экосистемы кишечника (закисление, пребиотический биосинтез ФОС, восстановление лактозы, высвобождение бактериоцинов, положительные биоактивные молекулы производство, воздействующее на настроение и аппетит, модуляцию иммунной системы и организацию селена), мы можем сделать вывод, что эта группа бактерий не только хорошо приспособлена к жизни в качестве комменсала с человеком, но также может помочь человеку-хозяину поддерживать его / ее состояние здоровья. и, может быть, для повышения его/ее производительности и долголетия.

    Заявление о конфликте интересов

    Автор заявляет, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Благодарности

    Особая благодарность д-ру Роберто Маццоли за полезные обсуждения и критическое прочтение рукописи, а также д-ру Алессандро Пессионе за управление рисунками.

    Каталожные номера

    Алельджунг, П., Шен, В., Розальска, Б., Хеллман, У., Люнг, А., и Вадстрем, Т. (1994). Очистка коллагенсвязывающих белков Lactobacillus reuteri NCIB 1. Curr. Микробиол . 28, 231–236.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Альварес, Р. А., Блейлок, М. В., и Бейсман, Дж. Б. (2003). Локализованная на поверхности глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа Mycoplasma genitalium связывает муцин. мол. Микробиол . 48, 1417–1425.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Альзате, А., Фернандес-Фернандес, А., Перес-Конде, М.С., Гутьеррес, А.М., и Камара, К. (2008). Сравнение биотрансформации неорганического селена Lactobacillus и Saccharomyces в процессе молочнокислого брожения йогурта и кефира. Дж. Сельское хозяйство. Пищевая химия . 56, 8728–8736.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Антикайнен Дж., Купаринен В., Ляхтеенмяки К. и Корхонен Т.К. (2007a). рН-зависимая ассоциация енолазы и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы Lactobacillus crispatus с клеточной стенкой и липотейхоевыми кислотами. J. Бактериол . 189, 4539–4543.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Антикайнен Дж., Купаринен В., Лахтеенмаки К. и Корхонен Т.К. (2007b). Энолазы из грамположительных бактериальных патогенов и комменсальных лактобацилл имеют функциональное сходство в признаках, связанных с вирулентностью. ФЭМС Иммунол. Мед. Микробиол . 51, 526–534.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Бергманн, С., Уайлд, Д., Дикманн, О., Франк, Р., Брахт, Д., Чхатвал, Г.С., и Хаммершмидт, С. (2003). Идентификация нового плазмин(оген)-связывающего мотива на поверхности проявляет альфа-энолазу Streptococcus pneumoniae . мол. Микробиол . 49, 411–423.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Бусалис, М.С., Бандиопадхьяй, Р., Бресник, Э.Х., Пейс, Б.С., Ван ДеМарк, К., Чжан, Б., Фаллер, Д.В., и Перрин, С.П. (2001). Производные короткоцепочечных жирных кислот стимулируют пролиферацию клеток и индуцируют активацию STAT-5. Кровь 97, 3259–3267.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Брюханов А.Л., Нетрусов А.И. (2007). Аэротолерантность строго анаэробных микроорганизмов и факторы защиты от окислительного стресса: обзор. Заяв. Биохим. Микробиол . 43, 567–582.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Шабанс Б., Жоллес П., Искьердо К., Мазойер Э., Франкуаль К., Друэ Л. и Фиат А. М. (1995).Характеристика антитромботического пептида каппа-казеина в плазме новорожденных после приема молока. руб. Дж. Нутр . 73, 583–590.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Шабанс, Б., Марто, П., Рамбо, Дж. К., Мильоре-Самур, Д., Бойнар, М., Перротен, П., Гийе, Р., Жоллес, П., и Фиат, А. М. (1998). Высвобождение казеинового пептида и попадание в кровь человека при переваривании молока или йогурта. Биохимия 80, 155–165.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Чиба, Х., и Йошикава, М. (1986). «Биологически функциональные пептиды из пищевых белков», в Protein Tailoring for Food and Medical Use , eds RE Feeney and JR Whitaker (Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Марсель Деккер), 123–153.

    Чо, Ю. Р., Чанг, Дж. Ю., и Чанг, Х. К. (2007). Производство гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) Lactobacillus buchneri , выделенных из кимчи, и ее нейропротекторное действие на нейрональные клетки. J. Microbiol. Биотехнолог . 17, 104–109.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Де Анджелис, М., и Гоббетти, М. (1999). Lactobacillus sanfranciscensis CB1, марганец, кислород, супероксиддисмутаза и метаболизм. Заяв. микробиол. Биотехнолог . 51, 358–363.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Де Анджелис, М., Мариотти, Л., Росси, Дж., Сервили, М., Фокс, П.Ф., Роллан, Г., и Гоббетти, М. (2002). Катаболизм аргинина молочнокислыми бактериями закваски: очистка и характеристика ферментов пути аргининдезиминазы из Lactobacillus sanfranciscensis CB1. Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 68, 6193–6201.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    ДеВуйст, Л., Де Вин, Ф., и Камерлинг, Дж. П. (2007). «Экзополисахариды молочнокислых бактерий», в Comprehensive Glycoscience , Vol. 2, изд. JP Kamerling (Oxford, Elsevier), 477–518.

    DiBaise, J.K., Zhang, H., Crowell, M.D., Krajmalnik-Brown, R., Decker, G.A., and Rittmann, B.E. (2008). Микробиота кишечника и ее возможная связь с ожирением. Майо Клин. Процедура . 83, 460–469.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Дрейпер, Л. А., Грейнджер, К., Диган, Л. Х., Коттер, П. Д., Хилл, К., и Росс, Р. П. (2009). Перекрестный иммунитет и иммунная мимикрия как механизмы устойчивости к лантибиотику лактицину (3147). мол. Микробиол . 71, 1043–1054.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Эрландер, М. Г., Тиллакаратне, Нью-Джерси, Фельдблюм, С., Патель, Н., и Тобин, А.Дж. (1991). Два гена кодируют разные глутаматдекарбоксилазы. Нейрон 7, 91–100.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Еващук, Дж. Б., Уокер, Дж. В., Диас, Х., и Мэдсен, К. Л. (2006). Биопродукция конъюгированной линолевой кислоты пробиотическими бактериями происходит in vitro и in vivo у мышей. Дж. Нутр . 136, 1483–1487.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Фурман, К., Rundlöf, A.K., Lariguderie, G., Jaye, M., Bricca, G., Copin, C., Kandoussi, A.M., Fruchart, JC, Arnér, E.S., and Rouis, M. (2004). Тиоредоксинредуктаза 1 активируется в атеросклеротических бляшках: специфическая индукция промотора в макрофагах человека окисленными липопротеинами низкой плотности. Свободный радикал. биол. Мед . 37, 71–85.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Гоббетти, М., Минервини, Ф., и Риццелло, К.Г. (2004). Ангиотензин I конвертирующий фермент ингибирующие и антимикробные биоактивные пептиды. Междунар. Дж. Молочная технология . 57, 173–188.

    Гранато, Д., Бергонзелли, Г. Э., Придмор, Р. Д., Марвин, Л., Руве, М., и Кортези-Теулаз, И. Э. (2004). Связанный с клеточной поверхностью фактор элонгации Tu опосредует прикрепление Lactobacillus jonhsonii NCC533 (La1) к кишечным клеткам и муцинам человека. Заразить. Иммун . 72, 2160–2169.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Грох, Х., Шаде, К., и Хёрхольд-Шуберт, К.(1993). Метаболизм стероидов кишечными микроорганизмами. J. Basic Microbiol . 33, 59–72.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Hayes, M., Ross, R.P., Fitzgerald, G.F., Hill, C., and Stanton, C. (2006). Противомикробные пептиды, полученные из казеина, генерируются Lactobacillus acidophilus DPC(6026). Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 72, 2260–2264.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Эбер, Э. М., Рая Р.Р. и де Гиори Г.С. (1999). Характеристика протеиназы клеточной оболочки из Lactobacillus helveticus . Биотехнология. Письмо . 21, 831–834.

    Хилл, MJ (1975). Роль анаэробов толстой кишки в метаболизме желчных кислот и стероидов и ее связь с раком толстой кишки. Рак 36 (Прил. 6), 2387–2400.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Holzapfel, W.H., Haberer, P., Snel, J., Schillinger, U. и Huis in’t Veld, J.Х. (1998). Обзор кишечной флоры и пробиотиков. Междунар. Дж. Пищевой микробиол . 41, 85–101.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Хурмалайнен В., Эдельман С., Антикайнен Дж., Бауманн М., Лахтеенмаки К. и Корхонен Т.К. (2007). Внеклеточные белки Lactobacillus crispatus усиливают активацию человеческого плазминогена. Микробиология 153, 1112–1122.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Якомино, Г., Tecce, M.F., Grimaldi, C., Tosto, M., and Russo, G.L. (2001). Транскрипционный ответ клеточной линии аденокарциномы толстой кишки человека на бутират натрия. Биохим. Биофиз. Рез. Коммуна . 285, 1280–1289.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Инан, М.С., Расулпур, Р.Дж., Инь, Л., Хаббард, А.К., Розенберг, Д.В., и Джардина, К. (2000). Просветный бутират жирной кислоты с короткой цепью модулирует активность NF-kappaB в линии эпителиальных клеток толстой кишки человека. Гастроэнтерология 118, 724–734.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Иноуэ, К., Шираи, Т., Очиаи, Х., Касао, М., Хаякава, К., Кимура, М., и Сансава, Х. (2003). Эффект снижения артериального давления нового кисломолочного продукта, содержащего гамма-аминомасляную кислоту (ГАМК), у пациентов с легкой гипертензией. евро. Дж. Клин. Нутр . 57, 490–495.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Жоллес, П., Леви-Толедано, С., Фиат, А. М., Soria, C., Gillessen, D., Thomaidis, A., Dunn, F.W., and Caen, J.P. (1986). Аналогия между фибриногеном и казеином. Влияние ундекапептида, выделенного из каппа-казеина, на функцию тромбоцитов. евро. Дж. Биохим . 158, 379–382.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Карими, К., Инман, М.Д., Биненшток, Дж., и Форсайт, П. (2009). Регуляторные Т-клетки, индуцированные Lactobacillus reuteri , защищают от аллергической реакции дыхательных путей у мышей. утра. Дж. Дыхание. крит. Уход Мед . 179, 186–193.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Катаяма Ю., Готтесман С., Памфри Дж., Рудикофф С., Кларк В.П. и Мауризи М.Р. (1988). Двухкомпонентная АТФ-зависимая протеаза Clp из Escherichia coli . Очистка, клонирование и мутационный анализ АТФ-связывающего компонента. Дж. Биол. Химия . 263, 15226–15236.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Казазич, М., Ниссен-Мейер, Дж., и Фимланд, Г. (2002). Мутационный анализ роли заряженных остатков в связывании с клеткой-мишенью, активности и специфичности педиоциноподобного бактериоцина сакацина P. Microbiology 148, 2019–2027.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Китадзава Х., Харата Т., Уэмура Дж., Сайто Т., Канеко Т. и Ито Т. (1998). Потребность в фосфатной группе для митогенной активации лимфоцитов внеклеточным фосфополисахаридом из Lactobacillus delbrueckii ssp.болгарский . Междунар. Дж. Пищевой микробиол . 40, 169–175.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Кляйн, Э.А., Томпсон, И.М., Липпман, С.М., Гудман, П.Дж., Олбанес, Д., Тейлор, П.Р., и Колтман, К. (2003). SELECT: исследование профилактики рака селеном и витамином Е. ур. Онкол . 21, 59–65.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Корхонен, Х., и Пихланто, А. (2006). Биоактивные пептиды: производство и функциональность. Междунар. Молочная J . 16, 945–960.

    Кринос, К.М., Койн, М.Дж., Вайнахт, К.Г., Цианабос, А.О., Каспер, Д.Л., и Комсток, Л.Е. (2001). Обширное поверхностное разнообразие комменсального микроорганизма за счет множественных инверсий ДНК. Природа 414, 555–558.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Лай, А.С., Тран, С., и Симмондс, Р.С. (2002). Функциональная характеристика доменов, обнаруженных в литическом ферменте, продуцируемом Streptococcus equi subsp. зооэпидемический . FEMS микробиол. Письмо . 215, 133–138.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Ламберти К., Манджапане Э., Пессионе А., Маццоли Р., Джунта К. и Пессионе Э. (2011a). Протеомная характеристика пробиотика Lactobacillus reuteri Lb2 BM, метаболизирующего селен, для применения в нутрицевтиках. Протеомика 11, 2212–2221.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Ламберти, К., Purrotti, M., Mazzoli, R., Fattori, P., Barello, C., Coisson, JD, Giunta, C., and Pessione, E. (2011b). Путь ADI и декарбоксилирование гистидина реципрокно регулируются в Lactobacillus hilgardii ISE 5211, протеомные данные. Аминокислоты 41, 517–527.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Лоу, Дж., и Хандрикман, А. (1997). Протеолитические ферменты молочнокислых бактерий. Междунар. Молочная J . 7, 1–11.

    Лебер, С., Claes, J.J., Vandenplas, S., Verhoeven, T.L.A., Tytgat, H., Schoofs, G., De Keersmaecker, S.C.J., and Vanderleyden, J. (2011). «Технология эспрессии In vivo раскрывает новые взгляды на кишечную адаптацию Lactobacillus rhamnosus GG», в реферативной книге 10-го симпозиума по молочнокислым бактериям , Эгмонд-ан-Зее, Нидерланды, , 28 августа – 1 сентября 1 2 , постер D002.

    Лю, С., Притчард, Г. Г., Хардман, М. Дж., и Пилоне, Г.Дж. (1996). Катаболизм аргинина в винных молочнокислых бактериях: через аргининдезиминазный путь или аргиназно-уреазный путь? Дж. Заявл. Бактериол . 81, 486–492.

    Лукас С., Варуча Д., Зиудроу К., Стрити Р. А. и Клее В. А. (1983). Опиоидная активность и структура экзорфинов, полученных из альфа-казеина. Биохимия 22, 4567–4573.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Лукас, П. М., Волкен, В. А., Клаисс, О., Лолкема, Дж.С. и Лонво-Фюнель А. (2005). Путь продукции гистамина, закодированный на нестабильной плазмиде в Lactobacillus hilgardii (0006). Заяв. Окружающая среда. Микробиол . 71, 1417–1424.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Луптон, младший (2004). Продукты микробного разложения влияют на риск рака толстой кишки: споры о бутирате. Дж. Нутр . 134, 479–482.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Макарова К., Слесарев А., Вольф Ю., Сорокин А., Миркин Б., Кунин Е., Павлов А., Павлова Н., Карамычев В., Полушин Н., Шахова В. , Григорьев И., Лу Ю., Рохсар Д., Лукас С., Хуанг К., Гудштейн Д.М., Хокинс Т., Пленгвидья В., Велкер Д., Хьюз Дж., Го Ю., Бенсон А., Болдуин К., Ли Дж. Х., Диас-Муньис И., Дости Б., Смеянов В., Вехтер В., Баработе Р., Лорка Г. , Альтерманн Э., Баррангоу Р., Ганесан Б., Се Ю., Роусторн Х., Тамир Д., Паркер К., Брейдт Ф., Бродбент Дж., Хаткинс Р., О’Салливан Д., Стил Дж., Унлу Г., Сайер М., Кленхаммер Т., Ричардсон П., Козявкин С., Веймер Б. и Миллс , Д. (2006). Сравнительная геномика молочнокислых бактерий. Проц. Натл. акад. науч. США . 103, 15611–15616.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Мартони, К., Бхатена, Дж., Урбанска, А.М., и Пракаш, С. (2008). Микрокапсулированная гидролаза желчных солей, продуцирующая Lactobacillus reuteri , для пероральной адресной доставки в желудочно-кишечный тракт. Заяв. микробиол. Биотехнолог . 81, 225–233.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Матин, М. А., и Отани, Х. (2002). Цитотоксическая и антибактериальная активность химически синтезированного каппа-казецидина и его неполных пептидных фрагментов. Дж. Молочные продукты Res . 69, 329–334.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Маццоли, Р., Пессионе, Э., Дюфур, М., Ларут, В., Джуффрида, М. Г., Джунта, К., Кокан-Буске, М.и Лубьер, П. (2010). Глутамат-индуцированные метаболические изменения в Lactococcus lactis NCDO 2118 при продукции ГАМК: комбинированный транскриптомный и протеомный анализ. Аминокислоты 39, 727–737.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Майзель, Х. (1998). Обзор пептидов, полученных из молочного белка. Междунар. Молочная J . 8, 363–373.

    Миллет, М., Дюпон, К., Аршамбо, Д., и Лакруа, М. (2007). Частичная характеристика бактериоцинов, продуцируемых человеческими изолятами Lactococcus lactis и Pediococcus acidilactici . Дж. Заявл. Микробиол . 102, 274–282.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Муано, С., Боркаев, М., Холлер, Б.Дж., Уокер, С.А., Кондо, Дж.К., и Ведамуту, Э.Р. (1996). Выделение и характеристика лактококковых бактериофагов из культивируемых растений пахты в США. J. Dairy Sci . 79, 2104–2111.

    Моленаар, Д., Босшер, Дж. С., тен Бринк, Б., Дриссен, А. Дж., и Конингс, В. Н. (1993). Генерация протонной движущей силы за счет декарбоксилирования гистидина и электрогенного антипорта гистидина/гистамина в Lactobacillus buchneri . J. Бактериол . 175, 2864–2870.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Монтальбан-Лопес М., Санчес-Идальго М., Вальдивия Э., Мартинес-Буэно М. и Македа М. (2011). Бактериоцины недостаточно используются? Новое применение старых противомикробных препаратов. Курср. фарм. Биотехнолог . 12, 1205–1220.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Морено-Аррибас, М.В., Поло, М.К., Йорганес, Ф., и Муньос, Р. (2003). Скрининг продукции биогенных аминов молочнокислыми бактериями, выделенными из виноградного сусла и вина. Междунар. Дж. Пищевой микробиол . 84, 117–123.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Мюррей, В. Р., Бэквуд, А., Троттер, Дж. М., Калман, К. С., и Маккей, К. (1980). Фекальные желчные кислоты и клостридии в этиологии колоректального рака. руб. Дж. Рак 41, 923–928.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    О’Флаэрти, С., и Клаенхаммер, Т. (2011). Анализ экспрессии генов эпителиальных клеток кишечника человека, подвергшихся воздействию молочнокислых бактерий. Тезисы 10-го симпозиума по молочнокислым бактериям , Эгмонд-ан-Зее, Нидерланды, , 28 августа – сентября 1 2011 г., постер C076.

    Пеллиццаро, К., Корадини, Д., и Дайдоне, М. Г. (2002). Модуляция синтеза белков, связанных с ангиогенезом, бутиратом натрия в клеточной линии рака толстой кишки HT29. Канцерогенез 23, 735–740.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Пессионе Э., Маццоли Р., Джуффрида М. Г., Ламберти К., Гарсия-Моруно, Э., Барелло, К., Конти, А., и Джунта, К. (2005). Протеомный подход к изучению биогенных аминопродуцирующих молочнокислых бактерий. Протеомика 5, 687–698.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Пессионе Э., Пессионе А., Ламберти К., Койссон Д. Дж., Ридель К., Маццоли Р., Бонетта С., Эберл Л. и Джунта К. (2009). Первые данные о мембраносвязанной, продуцирующей тирамин и бета-фенилэтиламин тирозиндекарбоксилазе в Enterococcus faecalis : двумерное протеомное исследование методом электрофореза. Протеомика 9, 2695–2710.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Pigeon, RM, Cuesta, EP, and Gililliand, SE (2002). Связывание свободных желчных кислот клетками бактерий йогуртовой закваски. J. Dairy Sci . 85, 2705–2710.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Роуз, Д. П. (1997). Влияние пищевых жирных кислот на рак молочной железы и простаты: данные экспериментов in vitro и исследований на животных. утра. Дж. Клин. Нутр . 66 (Приложение 6), 1513S–1522S.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Сальваторе С., Хаузер Б., Деврекер Т., Виейра М. К., Луини К., Арриго С., Несполи Л. и Ванденплас Ю. (2007). Пробиотики и цинк при остром инфекционном гастроэнтерите у детей: эффективны ли они? Питание 23, 498–506.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Санчес Б., Брессолье П. и Урдачи М.С. (2008). Экспортируемые белки в пробиотических бактериях: адгезия к поверхностям кишечника, иммуномодуляция хозяина и взаимодействие молекул с хозяином. ФЭМС Иммунол. Мед. Микробиол . 54, 1–17.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Зауэр, Дж., Рихтер, К.К., и Пул-Зобель, Б.Л. (2007). Физиологические концентрации бутирата благоприятно модулируют гены окислительного и метаболического стресса в первичных клетках толстой кишки человека. Дж. Нутр. Биохим .18, 736–745.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Шварц, К., и Фольц, К.М. (1957). Селен как составная часть фактора 3 против диетического некроза печени. Дж. Ам. хим. Соц . 79, 3292–3293.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Siezen, R.J., van Enckevort, F.H., Kleerebezem, M., и Teusink, B. (2004). Интеллектуальный анализ данных генома молочнокислых бактерий: влияние биоинформатики. Курср. мнение Биотехнолог .15, 105–115.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Сипола М., Финкенберг П., Вапаатало Х., Пихланто-Леппяля А., Корхонен Х., Корпела Р. и Нурминен М. Л. (2002). Альфа-лакторфин и бета-лакторфин улучшают артериальную функцию у крыс со спонтанной гипертензией. Науки о жизни . 71, 1245–1253.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Смитс, Х. Х., Энгеринг, А., ван дер Клей, Д., де Йонг, Э.К., Шиппер К., ван Капель Т.М., Заат Б.А., Язданбахш М., Виренга Э.А., ван Коойк Ю. и Капсенберг М.Л. (2005). Селективные пробиотические бактерии индуцируют IL-10-продуцирующие регуляторные Т-клетки in vitro путем модулирования функции дендритных клеток посредством специфичной для дендритных клеток молекулы межклеточной адгезии 3-захватывающего нонинтегрина. J. Аллергическая клиника. Иммунол . 115, 1260–1267.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Сент-Онж, М.П., Фарнворт, Э. Р., и Джонс, П. Дж. (2000). Потребление ферментированных и неферментированных молочных продуктов: влияние на концентрацию холестерина и обмен веществ. утра. Дж. Клин. Нутр . 71, 674–681.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст

    Тернбо, П.Дж., Лей, Р.Е., Маховальд, М.А., Магрини, В., Мардис, Э.Р., и Гордон, Дж.И. (2006). Связанный с ожирением кишечный микробиом с повышенной способностью собирать энергию. Природа 444, 1027–1031.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Титгат, Х.Л. П., Лебер С., Клас И., Шуфс Г., Верховен Т. Л. А., Де Кеерсмакер С. К. Дж., Маршал К. и Вандерлейден Дж. (2011). «Гликобиология LGG», в Реферативная книга 10-го симпозиума по молочнокислым бактериям , Эгмонд-ан-Зее, Нидерланды, 28 августа – 1 сентября 2011 г., SL 15.

    ван Хиджум, С.А., Краль, С., Озимек, Л.К., Дийхуйзен, Л., и ван Гил-Шуттен, И.Г.Х. (2006). Структурно-функциональная взаимосвязь ферментов глюкансахаразы и фруктансахаразы молочнокислых бактерий. Микробиолог. Мол. биол. Версия . 70, 157–176.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Vaughan, E.E., de Vries, M.C., Zoetendal, E.G., Kaouther Ben Amor Akkerman, A.D.L., and De Vos, WM (2002). LAB кишечника. Антони Ван Левенгук 82, 341–352.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Ямамото, Н., Маэно, М., и Такано, Т. (1999). Очистка и характеристика антигипертензивного пептида из йогуртоподобного продукта, ферментированного Lactobacillus helveticus CPN4. J. Dairy Sci . 82, 1388–1393.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Чжао, Ф.Дж., Лопес-Беллидо, Ф.Дж., Грей, К.В., Уолли, В.Р., Кларк, Л.Дж., и МакГрат, С.П. (2007). Влияние уплотнения почвы и орошения на концентрацию селена и мышьяка в зернах пшеницы. наук. Всего Окружающая среда . 372, 433–439.

    Опубликовано Резюме | Опубликован полный текст | Полный текст перекрестной ссылки

    Системные растворы молочнокислых бактерий: от парадигмы к практике | Microbial Cell Factorys

  • Rook GAW: 99-я Далемская конференция по инфекциям, воспалениям и хроническим воспалительным заболеваниям: дарвиновская медицина и гипотеза «гигиены» или «старых друзей».Клин Эксп Иммунол. 2010, 160: 70-79. 10.1111/j.1365-2249.2010.04133.х.

    КАС Google ученый

  • Saxelin M, Tynkkynen S, Matilla-Sandholm T, De Vos WM: Пробиотические и другие функциональные микробы: от рынков к механизмам. Курр Опин Биотехнолог. 2005, 16: 204-211. 10.1016/j.copbio.2005.02.003.

    КАС Google ученый

  • Глобальный рынок пробиотиков. Рынок и рынок.2010, 1-234.

  • Сельскохозяйственный прогноз ОЭСР-ФАО на 2011-2019 гг. Основные моменты. 2010, ОЭСР, 1-84.

  • Vaughan EE, Heilig GHJ, Ben-Amor K, De Vos WM: Разнообразие, жизнеспособность и активность кишечных молочнокислых бактерий и бифидобактерий оценивались с помощью молекулярных подходов. FEMS Microbiol Rev. 2005, 29: 477-490. 10.1016/j.fmrre.2005.04.009.

    КАС Google ученый

  • Bottacini F, Medini D, Pavesi A, Turroni F, Foroni E, Riley D, Giubellini V, Tettelin H, van Sinderen D, Ventura M: Сравнительная геномика рода Bifidobacterium .Микробиология. 2010, 156: 3243-54. 10,1099/мик.0,039545-0.

    КАС Google ученый

  • Кронин М., Вентура М., Фицджеральд Г.Ф., ван Синдерен Д.: Прогресс в геномике, метаболизме и биотехнологии бифидобактерий. Int J Food Microbiol. 2011

    Google ученый

  • McKay LL: Функциональные свойства плазмид в молочнокислых стрептококках. Муравей Левен. 1983, 49: 259-74.10.1007/BF00399502.

    КАС Google ученый

  • De Vos WM, Simons AFM: Способ получения белков с использованием трансформированных молочнокислых бактерий. Европейский патент 0 228 726. 1986

    Google ученый

  • De Vos WM: Клонирование и экспрессия генов в молочнокислых стрептококках. ФЭМС микробиол. 1987, 46: 281-295.

    КАС Google ученый

  • Kok J, van der Vossen JM, Venema G: Создание плазмидных клонирующих векторов для молочнокислых стрептококков, которые также реплицируются в Bacillus subtilis и Escherichia coli .Appl Environ Microbiol. 1984, 48: 726-731.

    КАС Google ученый

  • Де Вос В.М., Берригтер И., ван Ройен Р.Дж., Райхе Б., Хенгстенберг В.: Характеристика лактозоспецифических ферментов фосфотрансферазной системы в Lactococcus lactis . Дж. Биол. Хим. 1990, 265: 22554-60.

    КАС Google ученый

  • van Rooijen RJ, de Vos WM: Молекулярное клонирование, транскрипционный анализ и нуклеотидная последовательность l acR , гена, кодирующего репрессор лактозофосфотрансферазной системы Lactococcus lactis .Дж. Биол. Хим. 1990, 265: 18499-503.

    КАС Google ученый

  • Platteeuw C, van Alen-Boerrigter I, van Schalkwijk S, de Vos WM: Пищевая система клонирования и экспрессии для Lactococcus lactis . Appl Environ Microbiol. 1996, 62: 1008-13.

    КАС Google ученый

  • Гассон М.Дж.: Генетические системы in vivo у молочнокислых бактерий. FEMS Microbiol Lett.1990, 87: 43-60. 10.1111/j.1574-6968.1990.tb04878.x.

    КАС Google ученый

  • Haandrikman AJ, Kok J, Laan H, Soemitro S, Ledeboer AM, Konings WN, Venema G: Идентификация гена, необходимого для созревания внеклеточной лактококковой сериновой протеиназы. J Бактериол. 1989, 171: 2789-2794.

    КАС Google ученый

  • Vos P, Van Asseldonk M, Van Jeveren F, Siezen R, Simons G, De Vos WM: белок созревания необходим для производства активных форм сериновой протеиназы Lactococcus lactis SK11, локализованной в клетке или секретируемой из нее. конверт.J Бактериол. 1989, 171: 2795-2802.

    КАС Google ученый

  • Вос П., Берригтер И.Дж., Буист Г., Хаандрикман А.Дж., Нейхуис М., де Реувер М.Б., Зизен Р.Дж., Венема Г., де Вос В.М., Кок Дж.: Разработка сериновой протеиназы Lactococcus lactis путем создания гибридных ферментов. Белок англ. 1991, 4 (4): 479-84. 10.1093/белок/4.4.479.

    КАС Google ученый

  • David S, van der Rest ME, Driessen AJ, Simons G, De Vos WM: Нуклеотидная последовательность и экспрессия в Escherichia coli гена Lactococcus lactis цитратной пермеазы.J Бактериол. 1990, 172: 5789-94.

    КАС Google ученый

  • Dinsmore PK, Klaenhammer TR: Устойчивость к бактериофагам у Lactococcus . Мол Биотехнолог. 1995, 4: 297-314. 10.1007/BF02779022.

    КАС Google ученый

  • Стурино Дж.М., Клаенхаммер Т.Р.: Разработанные системы защиты от бактериофагов в биотехнологии. Nat Rev Microbiol. 2006, 4: 395-404.10.1038/nrmicro1393.

    КАС Google ученый

  • Durmaz E, Klaenhammer TR: Механизм абортивной устойчивости к фагам AbiZ ускоряет часы лизиса, вызывая преждевременный лизис инфицированных фагами Lactococcus lactis . J Бактериол. 2007, 189: 1417-25. 10.1128/JB.00904-06.

    КАС Google ученый

  • О’Дрисколл Дж., Глинн Ф., Фицджеральд Г.Ф., ван Синдерен Д.: Анализ последовательности лактококковой плазмиды pNP40: мобильный репликон для борьбы с опасностями окружающей среды.J Бактериол. 2006, 188: 6629-39. 10.1128/JB.00672-06.

    Google ученый

  • Rauch PJ, De Vos WM: Характеристика нового низин-сахарозного конъюгативного транспозона Tn5276 и его включения в Lactococcus lactis . J Бактериол. 1992, 174: 1280-7.

    КАС Google ученый

  • Kuipers OP, Beerthuyzen MM, de Ruyter PG, Luesink EJ, de Vos WM: Ауторегуляция биосинтеза низина в Lactococcus lactis путем передачи сигнала.Дж. Биол. Хим. 1995, 270: 27299-304. 10.1074/jbc.270.45.27299.

    КАС Google ученый

  • de Ruyter PG, Kuipers OP, de Vos WM: Контролируемые системы экспрессии генов для Lactococcus lactis с пищевым индуктором низином. Appl Environ Microbiol. 1996, 62: 3662-7.

    КАС Google ученый

  • van Kranenburg R, Marugg JD, van Swam II, Willem NJ, de Vos WM: Молекулярная характеристика кодируемого плазмидой кластера генов eps , необходимого для биосинтеза экзополисахарида в Lactococcus lactis .Мол микробиол. 1997, 24 (2): 387-97. 10.1046/j.1365-2958.1997.3521720.x.

    КАС Google ученый

  • Van Sinderen D, Karsens H, Kok J, Terpstra P, Ruiters MHJ, Venema G, Nauta A: Анализ последовательности и молекулярная характеристика лактококкового бактериофага умеренного пояса r1t. Мол микробиол. 1996, 19: 1343-1355. 10.1111/j.1365-2958.1996.tb02478.x.

    КАС Google ученый

  • Nauta A, van Sinderen D, Karsens H, Smit E, Venema G, Kok J: Индуцибельная экспрессия генов, опосредованная системой репрессор-оператор, выделенной из Lactococcus lactis бактериофага r1t.Мол микробиол. 1996, 19: 1331-41. 10.1111/j.1365-2958.1996.tb02477.x.

    КАС Google ученый

  • Наута А., Ван ден Бург Б., Карсенс Дж., Венема Г., Кок Дж.: Дизайн термолабильных мутантов-репрессоров бактериофагов путем сравнительного молекулярного моделирования. Природные биотехнологии. 1997, 15: 960-963.

    Google ученый

  • Канкайнен М., Паулин Л., Тынккинен С., фон Оссовски И., Рейнанен Дж., Партанен П., Сатокари Р., Вестерлунд С., Хендриккс А.П., Лебер С., Де Кеерсмаккер С.К., Вандерлейден Дж., Хямяляйнен Т., Лаукканен С., Саловуори Н. , Ритари Дж., Алатало Э., Корпела Р., Маттила-Сандхольм Т., Лассиг А., Хатакка К., Киннунен К.Т., Карьялайнен Х., Сакселин М., Лааксо К., Суракка А., Палва А., Салусъярви Т., Аувинен П., де Вос В.М.: Сравнительный анализ Геномный анализ Lactobacillus rhamnosus GG выявил пили, содержащие белок, связывающийся со слизью человека.Proc Natl Acad Sci USA. 2009, 106: 17193-8. 10.1073/пнас.0

    6106.

    КАС Google ученый

  • Barrangou R, Fremaux C, Deveau H, Richards M, Boyaval P, Moineau S, Romero DA, Horvath P: CRISPR обеспечивает приобретенную устойчивость к вирусам у прокариот. Наука. 2007, 315: 1709-12. 10.1126/науч.1138140.

    КАС Google ученый

  • Garneau JE, Dupuis MÈ, Villion M, Romero DA, Barrangou R, Boyaval P, Fremaux C, Horvath P, Magadán AH, Moineau S: Бактериальная иммунная система CRISPR/Cas расщепляет ДНК бактериофага и плазмиды.Природа. 2010, 468: 67-71. 10.1038/природа09523.

    КАС Google ученый

  • Horvath P, Barrangou R: CRISPR/Cas, иммунная система бактерий и архей. Наука. 2010, 327: 167-70. 10.1126/научн.1179555.

    КАС Google ученый

  • Boot H, Kolen CPAM, Pouwels PH: Обмен активными и молчащими генами S-белка Lactobacillus acidophilus путем инверсии хромосомного сегмента slp .Мол Микробиол 196. 21: 799-809.

  • Авалл-Йскелинен С., Палва А.: Lactobacillus поверхностные слои и их применение. FEMS Microbiol Rev. 2005, 29: 511-529.

    Google ученый

  • Konstantinov SR, Smidt H, De Vos WM, Bruijns SC, Singh SK, Valence F, Molle D, Lortal S, Altermann E, Klaenhammer TR, van Kooyk Y: Белок S-слоя A Lactobacillus acidophilus NCFM регулирует функции незрелых дендритных клеток и Т-клеток.Proc Natl Acad Sci USA. 2008, 105: 19474-478. 10.1073/пнас.0810305105.

    КАС Google ученый

  • Daly C, Fitzgerald GF, Davis R: Биотехнология молочнокислых бактерий с особым упором на устойчивость к бактериофагам. Муравей Левен. 1996, 70: 99-110. 10.1007/BF00395928.

    КАС Google ученый

  • Делвес-Бротон Дж., Блэкберн П., Эванс Р.Дж., Хугенхольц Дж.: Применение бактериоцина, низина.Муравей Левен. 1996, 69: 193-202. 10.1007/BF00399424.

    КАС Google ученый

  • Machielsen R, Siezen RJ, van Hijum SA, van Hylckama Vlieg JE: Молекулярное описание и промышленный потенциал конъюгативного переноса Tn6098, обеспечивающего метаболизм альфа-галактозидов в Lactococcus lactis . Appl Environ Microbiol. 2011, 77: 555-63. 10.1128/АЭМ.02283-10.

    КАС Google ученый

  • Джор М.М., Лундгрен М., ван Дуйн Э., Бултема Дж.Б., Вестра Э.Р., Вагмаре С.П., Виденхефт Б., Пул У., Вурм Р., Вагнер Р., Бейджер М.Р., Барендрегт А., Чжоу К., Снайдерс А.П., Дикман М.Дж., Дудна Дж. А., Бокема Э. Дж., Хек А. Дж., Ван дер Ост Дж., Броунс С. Дж.: Структурная основа распознавания ДНК с помощью CRISPR РНК с помощью Cascade.Nature Struct Mol Biol. 2011, 18: 529-36. 10.1038/nsmb.2019.

    КАС Google ученый

  • Brouns SJ, Jore MM, Lundgren M, Westra ER, Slijkhuis RJ, Snijders AP, Dickman MJ, Makarova KS, Koonin EV, van der Oost J: Малые РНК CRISPR направляют противовирусную защиту прокариот. Наука. 2008, 321: 960-4. 10.1126/научн.1159689.

    КАС Google ученый

  • Van de Guchte M, Kok J, Venema G: Экспрессия генов в Lactococcus lactis.FEMS Microbiol Rev. 1992, 8: 73-92.

    КАС Google ученый

  • Kuipers OP, De Ruyter PG, Kleerebezem M, de Vos WM: Контролируемое перепроизводство белков молочнокислыми бактериями. Тенденции биотехнологии. 1997, 15: 135-40. 10.1016/S0167-7799(97)01029-9.

    КАС Google ученый

  • Mierau I, Kleerebezem M: 10 лет системы генной экспрессии, контролируемой низином [NICE] у Lactococcus lactis.Приложение Microbiol Biotechnol. 2005, 68: 705-17. 10.1007/s00253-005-0107-6.

    КАС Google ученый

  • De Ruyter PG, Kuipers OP, Meijer WC, De Vos WM: Контролируемый лизис пищевого класса Lactococcus lactis для ускоренного созревания сыра. Природные биотехнологии. 1997, 15: 976-9. 10.1038/nbt1097-976.

    КАС Google ученый

  • Gasson MJ: Плазмидные комплементы Streptococcus lactis NCDO 712 и других молочнокислых стрептококков после отверждения, вызванного протопластами.J Бактериол. 1983, 154: 1-9.

    КАС Google ученый

  • Chopin A, Chopin MC, Moillo-Batt A, Langella P: Две определяемые плазмидами системы рестрикции и модификации в Streptococcus lactis . Плазмида. 1984, 11: 260-3. 10.1016/0147-619Х(84)-7.

    КАС Google ученый

  • Болотин А., Могер С., Маларме К., Эрлих С.Д., Сорокин А.: Секвенирование всего генома Lactococcus lactis IL1403 с низкой избыточностью.Муравей Левен. 1999, 76: 27-76. 10.1023/А:1002048720611.

    КАС Google ученый

  • Болотин А., Винкер П., Могер С., Джейллон О., Маларме К., Вейсенбах Дж., Эрлих С.Д., Сорокин А. Полная последовательность генома молочнокислой бактерии Lactococcus lactis ssp. лактис IL1403. Геном Res. 2001, 11: 731-53. 10.1101/гр.ГР-1697Р.

    КАС Google ученый

  • Wegmann U, O’Connell-Motherway M, Zomer A, Buist G, Shearman C, Canchaya C, Ventura M, Goesmann A, Gasson MJ, Kuipers OP, van Sinderen D, Kok J: Полная последовательность генома прототип молочнокислой бактерии Lactococcus lactis subsp. креморис MG1363. J Бактериол. 2007, 189: 3256-70. 10.1128/JB.01768-06.

    КАС Google ученый

  • Линарес Д.М., Кок Дж., Пулман Б.: Геномные последовательности Lactococcus lactis MG1363 [пересмотрено] и NZ9000 и сравнительные физиологические исследования. J Бактериол. 2010, 192: 5806-12. 10.1128/JB.00533-10.

    КАС Google ученый

  • Chapot-Chartier MP, Vinogradov E, Sadovskaya I, Andre G, Mistou MY, Trieu-Cuot P, Furlan S, Bidnenko E, Courtin P, Péchoux C, Hols P, Dufrene YF, Kulakauskas S: Поверхность клеток Lactococcus lactis покрыт защитной полисахаридной пленкой.Дж. Биол. Хим. 2010, 285: 10464-71. 10.1074/jbc.M109.082958.

    КАС Google ученый

  • Клеребезем М., Боэкхорст Дж., Ван Краненбург Р., Моленаар Д., Куйперс О.П., Леер Р., Тарчини Р., Петерс С.А., Сандбринк Х.М., Фиерс М.В., Стикема В., Ланкхорст Р.М., Брон П.А., Хоффер С.М., Грут М.Н., Керховен Р., де Врис М., Урсинг Б., Де Вос В.М., Сизен Р.Дж.: Полная последовательность генома Lactobacillus plantarum WCFS1. Proc Natl Acad Sci USA. 2003, 100: 1990-5.10.1073/пнас.0337704100.

    КАС Google ученый

  • Vesa T, Pochart P, Marteau P: Фармакокинетика Lactobacillus plantarum NCIMB 8826, Lactobacillus fermentum KLD и Lactococcus lactis MG 1363 в желудочно-кишечном тракте человека. Алимент Фармакол Тер. 2000, 14 (6): 823-8. 10.1046/j.1365-2036.2000.00763.х.

    КАС Google ученый

  • Grangette C, Nutten S, Palumbo E, Morath S, Hermann C, Dewulf J, Pot B, Hartung T, Hols P, Mercenier A: Повышенная противовоспалительная способность мутанта Lactobacillus plantarum , синтезирующего модифицированные тейхоевые кислоты.Proc Natl Acad Sci U S A. 2005, 102: 10321-6. 10.1073/пнас.0504084102.

    КАС Google ученый

  • Marco ML, de Vries MC, Wels M, Molenaar D, Mangell P, Ahrne S, de Vos WM, Vaughan EE, Kleerebezem M: Конвергенция пробиотических Lactobacillus кишечно-адаптивных реакций у людей и мышей. ИСМЕ Дж. 2010, 4: 1481-4. 10.1038/исмей.2010.61.

    КАС Google ученый

  • van Baarlen P, Troost FJ, van Hemert S, van der Meer C, de Vos WM, de Groot PJ, Hooiveld GJ, Brummer RJ, Kleerebezem M: Дифференциальная индукция путей NF-kappaB Lactobacillus plantarum в двенадцатиперстной кишке здоровые люди коррелируют с иммунной толерантностью.Proc Natl Acad Sci USA. 2009, 106: 2371-6. 10.1073/пнас.0809

    6.

    КАС Google ученый

  • Teusink B, Wiersma A, Molenaar D, Francke C, De Vos WM, Siezen RJ, Smid EJ: Анализ роста Lactobacillus plantarum WCFS1 на сложной среде с использованием метаболической модели в масштабе генома. Дж. Биол. Хим. 2006, 281: 40041-8. 10.1074/jbc.M606263200.

    КАС Google ученый

  • Hugenholtz J, Smid E: Функциональная геномика для процессов ферментации пищевых продуктов.Энн Рев, специалист по пищевым технологиям. 2010, 1:

    Google ученый

  • O’Flaherty S, Klaenhammer TR: Влияние омических технологий на изучение пищевых микробов. Энн Рев, специалист по пищевым технологиям. 2011, 2.

    Google ученый

  • Wells J: Вакцинация слизистых оболочек и терапия генетически модифицированными молочнокислыми бактериями. Энн Рев, специалист по пищевым технологиям. 2011, 2.

    Google ученый

  • Altermann E, Russell WM, Azcarate-Peril MA, Barrangou R, Buck BL, McAuliffe O, Souther N, Dobson A, Duong T, Callanan M, Lick S, Hamrick A, Cano R, Klaenhammer TR: Полный геном последовательность пробиотической молочнокислой бактерии Lactobacillus acidophilus NCFM.Proc Natl Acad Sci USA. 2005, 102: 3906-12. 10.1073/пнас.040

    02.

    КАС Google ученый

  • Ван де Гухте М., Пено С., Гримальди С., Барбе В., Брайсон К., Николя П., Роберт С., Озтас С., Манжено С., Кулу А., Лу В., Дервин Р., Босси Р., Болотин А., Батто Дж. М. , Валунас Т., Гибрат Дж. Ф., Бессьер П., Вайссенбах Дж., Эрлих С. ​​Д., Магуин Э.: Полная последовательность генома Lactobacillus bulgaricus показывает экстенсивную и продолжающуюся редуктивную эволюцию.Proc Natl Acad Sci USA. 2006, 103: 9274-9. 10.1073/пнас.0603024103.

    КАС Google ученый

  • Болотин А., Квинкис Б., Рено П., Сорокин А., Эрлих С.Д., Кулакаускас С., Лапидус А., Гольцман Э., Мазур М., Пуш Г.Д., Фонстейн М., Овербек Р., Кипридес Н., Пурнелле Б., Процци Д., Нгуи K, Masuy D, Hancy F, Burteau S, Boutry M, Delcour J, Goffeau A, Hols P: Полная последовательность и сравнительный анализ генома молочной бактерии Streptococcus thermophilus .Нац биотехнолог. 2004, 22: 1554–1558. 10.1038/nbt1034.

    КАС Google ученый

  • Клаэссон М.Дж., Ли И., Лихи С., Канчая С., ван Пийкерен Д.П., Серденьо-Таррага А.М., Паркхилл Дж., Флинн С., О’Салливан Г.К., Коллинз Д.К., Хиггинс Д., Шанахан Ф., Фитцджеральд Г.Ф., ван Синдерен D, O’Toole PW: Мультирепликонная архитектура генома Lactobacillus salivarius . Proc Natl Acad Sci USA. 2006, 103: 6718-23. 10.1073/пнас.0511060103.

    КАС Google ученый

  • Мохамадзаде М., Пфайлер Э.А., Браун Дж.Б., Заде М., Грамаросса М., Маналья Э., Бере П., Саррадж Б., Хан М.В., Паканати К.С., Ансари М.Дж., О’Флаэрти С., Барретт Т., Клаенхаммер Т.Р.: Регламент индуцированное воспаление толстой кишки с помощью Lactobacillus acidophilus с дефицитом липотейхоевой кислоты.Proc Natl Acad Sci USA. 2011, 108 (Приложение 1): 4623-30.

    КАС Google ученый

  • van Baarlen P, Troost F, van der Meer C, Hooiveld G, Boekschoten M, Brummer RJ, Kleerebezem M: Транскриптомные ответы слизистой оболочки человека in vivo на три лактобациллы показывают, как пробиотики могут модулировать клеточные пути человека. Proc Natl Acad Sci USA. 2011, 108 (Приложение 1): 4562-9.

    КАС Google ученый

  • Corr SC, Li Y, Riedel CU, O’Toole PW, Hill C, Gahan CG: Производство бактериоцина как механизм противоинфекционной активности Lactobacillus salivarius UCC118.Proc Natl Acad Sci USA. 2007, 104: 7617-21. 10.1073/пнас.0700440104.

    КАС Google ученый

  • Макарова К., Слесарев А., Вольф Ю., Сорокин А., Миркин Б., Кунин Е., Павлов А., Павлова Н., Карамычев В., Полушин Н., Шахова В., Григорьев И., Лу Ю., Роксар Д., Лукас С., Хуанг К., Гудштейн Д.М., Хокинс Т., Пленгвидья В., Велкер Д., Хьюз Дж., Го Ю., Бенсон А., Болдуин К., Ли Дж. Х., Диас-Мунис И., Дости Б., Смеянов В., Вехтер В., Баработе Р., Лорка Г., Альтерманн Э., Баррангу Р., Ганесан Б., Се И., Роусторн Х., Тамир Д., Паркер К., Брейдт Ф., Бродбент Дж., Хаткинс Р., О’Салливан Д., Стил Дж., Унлу Г., Сайер М., Клаенхаммер Т., Ричардсон П., Козявкин С., Веймер Б., Миллс Д.: Сравнительная геномика молочнокислых бактерий.Proc Natl Acad Sci USA. 2006, 103: 15611-6. 10.1073/пнас.0607117103.

    Google ученый

  • Придмор Р.Д., Бергер Б., Дезьер Ф., Виланова Д., Барретто С., Питте А.С., Цвален М.С., Руве М., Альтерманн Э., Баррангоу Р., Молле Б., Мерсенье А., Клаенхаммер Т., Аригони Ф., Шелл М.А. Последовательность генома пробиотической кишечной бактерии Lactobacillus johnsonii NCC 533. Proc Natl Acad Sci USA. 2004, 101: 2512-7. 10.1073/пнас.0307327101.

    КАС Google ученый

  • Boekhorst J, Siezen RJ, Zwahlen MC, Vilanova D, Pridmore RD, Mercenier A, Kleerebezem M, de Vos WM, Brüssow H, Desiere F: полные геномы Lactobacillus plantarum и Lactobacillus 4hnson10expanded различия в организации хромосом и содержании генов. Микробиология. 2004, 150: 3601-11. 10.1099/мик.0.27392-0.

    КАС Google ученый

  • Fontaine L, Boutry C, de Frahan MH, Delplace B, Fremaux C, Horvath P, Boyaval P, Hols P: Новая система определения кворума на основе феромонов контролирует развитие естественной компетентности у Streptococcus thermophilus и Streptococcus слюна .J Бактериол. 2010, 192: 1444-54. 10.1128/JB.01251-09.

    КАС Google ученый

  • Кант Р., Блом Дж., Палва А., Зизен Р.Дж., де Вос В.М.: Сравнительная геномика Lactobacillus . Микроб Биотехнология. 2011, 4: 323-332. 10.1111/j.1751-7915.2010.00215.х.

    КАС Google ученый

  • Моленаар Д., Брингель Ф., Шурен Ф.Х., де Вос В.М., Зизен Р.Дж., Клееребезем М.: Изучение разнообразия генома Lactobacillus plantarum с использованием микрочипов.J Бактериол. 2005, 187: 6119-27. 10.1128/JB.187.17.6119-6127.2005.

    КАС Google ученый

  • Pretzer G, Snel J, Molenaar D, Wiersma A, Bron PA, Lambert J, de Vos WM, van der Meer R, Smits MA, Kleerebezem M: Идентификация на основе биоразнообразия и функциональная характеристика маннозоспецифического адгезина из Lactobacillus plantarum . J Бактериол. 2005, 187: 6128-36. 10.1128/JB.187.17.6128-6136.2005.

    КАС Google ученый

  • Байджанов Дж.Р., Зизен Р.Дж., ван Хиджум С.А.: PanCGHweb: веб-инструмент для определения генотипа в данных CGH пангенома.Биоинформатика. 2010, 26: 1256-7. 10.1093/биоинформатика/btq103.

    КАС Google ученый

  • Meijerink M, van Hemert S, Taverne N, Wels M, de Vos P, Bron PA, Savelkoul HF, van Bilsen J, Kleerebezem M, Wells JM: Идентификация генетических локусов в Lactobacillus plantarum , которые модулируют иммунную ответ дендритных клеток с использованием сравнительной гибридизации генома. ПЛОС Один. 2010, 5: e10632-10.1371/journal.pone.0010632.

    Google ученый

  • Консорциум эталонных штаммов микробиома человека Jumpstart, Nelson KE, Weinstock GM, Highlander SK, Worley KC, Creasy HH, Wortman JR, Rusch DB, Mitreva M, Sodergren E, Chinwalla AT, Feldgarden M, Gevers D, Haas BJ, Мадупу Р., Уорд Д.В., Биррен Б.В., Гиббс Р.А., Мете Б., Петрозино Дж.Ф., Штраусберг Р.Л., Саттон Г.Г., Уайт О.Р., Уилсон Р.К., Дуркин С., Гиглио М.Г., Гуджа С., Ховарт С., Кодира К.Д., Кирпидес Н., Мехта Т. , Muzny DM, Pearson M, Pepin K, Pati A, Qin X, Yandava C, Zeng Q, Zhang L, Berlin AM, Chen L, Hepburn TA, Johnson J, McCorrison J, Miller J, Minx P, Nusbaum C, Russ К., Сайкс С.М., Томлинсон К.М., Янг С., Уоррен В.К., Бэджер Дж., Крэбтри Дж., Марковиц В.М., Орвис Дж., Кри А., Ферриера С., Фултон Л.Л., Фултон Р.С., Гиллис М., Хемфилл Л.Д., Джоши В., Ковар С., Торральба М., Веттерстранд К.А., Абуэльлейл А., Воллам А.М., Бухай С.Дж., Дин Ю., Дуган С., Фитцджеральд М.Г., Холдер М., Хостетлер Дж., Клифтон С.В., Аллен-Верко Э., Эрл А.М., Фармер К.Н., Лиолиос К., Суретт М.Г., Xu Q, Pohl C, Wilczek-Boney K, Zhu D: Каталог f эталонные геномы микробиома человека.Наука. 2010, 328: 994-9.

    Google ученый

  • De Vos WM, Underwood HA, Davies FL: Плазмидная ДНК, кодирующая устойчивость к бактериофагам в Streptococcus cremoris SK11. FEMS Microbiol Lett. 1984, 23: 175-178.

    КАС Google ученый

  • De Vos WM: О состоянии носительства бактериофагов в стартовых лактококках: элементарное объяснение, включающее плазмиду устойчивости к бактериофагам.Neth Milk Dairy J. 1989, 43: 221-229.

    Google ученый

  • Brooijmans R, de Vos WM, Hugenholtz J: Цепи переноса электронов молочнокислых бактерий — ходьба на костылях является частью их образа жизни. F1000 Biol Rep. 2009, 1: pii-34

    Google ученый

  • Duwat P, Sourice S, Cesselin B, Lamberet G, Vido K, Gaudu P, Le Loir Y, Violet F, Loubière P, Gruss A: Дыхательная способность ферментирующей бактерии Lactococcus lactis и ее положительное влияние на рост и выживание.J Бактериол. 2001, 183 (15): 4509-16. 10.1128/JB.183.15.4509-4516.2001.

    КАС Google ученый

  • Lechardeur D, Cesselin B, Fernandez A, Lamberet G, Garrigues C, Pedersen M, Gaudu P, Gruss A: Использование гема в качестве источника энергии для молочнокислых бактерий. Курр Опин Биотехнолог. 2011, 22: 143-9. 10.1016/j.copbio.2010.12.001.

    КАС Google ученый

  • Pedersen MB, Garrigues C, Tuphile K, Brun C, Vido K, Bennedsen M, Møllgaard H, Gaudu P, Gruss A: Влияние аэрации и гем-активируемого дыхания на экспрессию гена Lactococcus lactis: идентификация гем- отзывчивый оперон.J Бактериол. 2008, 190: 4903-11. 10.1128/JB.00447-08.

    КАС Google ученый

  • Brooijmans RJ, Poolman B, Schuurman-Wolters GK, de Vos WM, Hugenholtz J: Генерация мембранного потенциала Lactococcus lactis за счет аэробного переноса электронов. J Бактериол. 2007, 189: 5203-9. 10.1128/JB.00361-07.

    КАС Google ученый

  • Brooijmans RJ, de Vos WM, Hugenholtz J: Lactobacillus plantarum WCFS1 электронтранспортные цепи.Appl Environ Microbiol. 2009, 75: 3580-5. 10.1128/АЭМ.00147-09.

    КАС Google ученый

  • Питерс Б., Леер Р. Дж., Шурен Ф. Х., ван дер Верф М. Дж.: Выяснение множественных эффектов стресса молочной кислоты на Lactobacillus plantarum с помощью профилирования транскрипции. Микробиология. 2005, 151: 3881-94. 10.1099/мик.0.28304-0.

    КАС Google ученый

  • Wels M, Overmars L, Francke C, Kleerebezem M, Siezen RJ: Реконструкция регуляторной сети Lactobacillus plantarum WCFS1 на основе коррелированной экспрессии генов и консервативных регуляторных мотивов.Микроб Биотехнология. 2011, 4: 333-44. 10.1111/j.1751-7915.2010.00217.х.

    КАС Google ученый

  • Stevens MJ, Wiersma A, de Vos WM, Kuipers OP, Smid EJ, Molenaar D, Kleerebezem M: Улучшение аэробного роста Lactobacillus plantarum в соответствии с указаниями комплексного анализа транскриптома. Appl Environ Microbiol. 2008, 74: 4776-8. 10.1128/АЭМ.00136-08.

    КАС Google ученый

  • Sieuwerts S, Molenaar D, van Hijum SA, Beerthuyzen M, Stevens MJ, Janssen PW, Ingham CJ, de Bok FA, de Vos WM, van Hylckama Vlieg JE: Анализ транскриптома смешанной культуры показывает молекулярную основу смешанной — рост культуры в Streptococcus thermophilus и Lactobacillus bulgaricus .Appl Environ Microbiol. 2010, 76: 7775-84. 10.1128/АЭМ.01122-10.

    КАС Google ученый

  • Siewerts S: Анализ молекулярных взаимодействий между йогуртовыми бактериями с помощью комплексного геномного подхода. 2009 г., докторская диссертация Вагенингенский университет, Нидерланды

    Google ученый

  • Randazzo CL, Torriani S, Akkermans AD, de Vos WM, Vaughan EE: Разнообразие, динамика и активность бактериальных сообществ при производстве кустарного сицилийского сыра по оценке с помощью анализа 16S рРНК.Appl Environ Microbiol. 2002, 68 (4): 1882-92. 10.1128/АЕМ.68.4.1882-1892.2002.

    КАС Google ученый

  • Nam YD, Chang HW, Kim KH, Roh SW, Bae JW: Анализ метатранскриптома молочнокислых бактерий во время ферментации кимчи с помощью микрочипов для исследования генома. Int J Food Microbiol. 2009, 130: 140-6. 10.1016/j.ijfoodmicro.2009.01.007.

    КАС Google ученый

  • Weckx S, Allemeersch J, Van der Meulen R, Vrancken G, Huys G, Vandamme P, Van Hummelen P, De Vuyst L: Метатранскриптомный анализ для понимания экспрессии генов всей экосистемы во время спонтанной ферментации пшеницы и закваски из спельты.Appl Environ Microbiol. 2011, 77: 618-26. 10.1128/АЭМ.02028-10.

    КАС Google ученый

  • Зизен Р.Дж., Уилсон Г., Тодт Т.: Прокариотический анализ всего транскриптома: глубокое секвенирование и мозаичные массивы. Микроб Биотехнология. 2010, 3: 125-30. 10.1111/j.1751-7915.2010.00166.х.

    КАС Google ученый

  • Коскенниеми К., Лааксо К., Копонен Дж., Канкайнен М., Греко Д., Аувинен П., Савийоки К., Найман Т.А., Суракка А., Салусъярви Т., де Вос В.М., Тынккинен С., Калккинен Н., Варманен П.: Протеомика и транскриптомика характеристика реакции желчного стресса у пробиотика Lactobacillus rhamnosus GG.Мол Селл Прот. 2011, 10: М110.002741

    Google ученый

  • Lebeer S, Claes I, Tytgat HLP, Verhoeven TLA, Marien E, von Ossowski I, Reunanen J, Palva A, De Vos WM, Vanderleyden J, De Keersmaecker SJC: Характеристика пили Lactobacillus rhamnosus GG для адгезии и иммуномодуляции в эпителиальных клетках кишечника. Факт микробной клетки. 2011, 18

  • Вегкамп А., Марс А.Е., Файес М., Моленаар Д., де Вос Р.К., Клаус С.М., Хэнсон А.Д., де Вос В.М., Смид Э.Дж.: Физиологические реакции на перепроизводство фолиевой кислоты в Lactobacillus plantarum WCFS1.Факт микробной клетки. 2010, 9: 100-106. 10.1186/1475-2859-9-100.

    КАС Google ученый

  • Bron PA, Grangette C, Mercenier A, de Vos WM, Kleerebezem M: Идентификация генов Lactobacillus plantarum , которые индуцируются в желудочно-кишечном тракте мышей. J Бактериол. 2004, 186: 5721-9. 10.1128/JB.186.17.5721-5729.2004.

    КАС Google ученый

  • Bachmann H, de Wilt L, Kleerebezem M, van Hylckama Vlieg JE: Разрешенные во времени генетические реакции Lactococcus lactis на молочную среду.Окружающая среда микробиол. 2010, 12: 1260-70. 10.1111/j.1462-2920.2010.02168.х.

    КАС Google ученый

  • Lambert JM, Bongers RS, Kleerebezem M: Система на основе Cre-lox для множественных делеций генов и удаления селектируемых маркеров в Lactobacillus plantarum . Appl Environ Microbiol. 2007, 73: 1126-35. 10.1128/АЭМ.01473-06.

    КАС Google ученый

  • Bachmann H, Kruijswijk Z, Molenaar D, Kleerebezem M, van Hylckama Vlieg JE: Модель производства сыра с высокой производительностью для эффективного скрининга закваски для сыра.Дж. Молочная наука. 2009, 92: 5868-82. 10.3168/jds.2009-2372.

    КАС Google ученый

  • Van de Bunt B, Bron P, Sijtsma L, De Vos WM, Hugenholtz J: Новый метод оценки летучих метаболитов в суспензиях нерастущих клеток Lactococcus lactis , имеющих значение для формирования аромата в сыре. Подано

  • Макильсен Р., ван Ален-Берригтер И.Дж., Коул Л.А., Бонгерс Р.С., Клееребезем М., Ван Хилкама Влиг Дж.Е. Модулирование частот мутаций у Lactobacillus plantarum в местных и экологических условиях.Appl Environ Microbiol. 2010, 76: 1587-95. 10.1128/АЭМ.02595-09.

    КАС Google ученый

  • de Visser JA, Akkermans AD, Hoekstra RF, de Vos WM: Мутации, опосредованные последовательностью вставки, выделенные во время адаптации к росту и голоданию у Lactococcus lactis . Генетика. 2004, 168: 1145-57. 10.1534/генетика.104.032136.

    КАС Google ученый

  • Lapierre L, Mollet B, Germond JE: Регуляция и адаптивная эволюция экспрессии лактозного оперона в Lactobacillus delbrueckii .J Бактериол. 2002, 184 (4): 928-35. 10.1128/jb.184.4.928-935.2002.

    КАС Google ученый

  • Идекер Т., Дутковски Дж., Худ Л.: Повышение отношения сигнал-шум в сложной биологии: предварительное знание — сила. Клетка. 2011, 44: 860-3.

    Google ученый

  • Теусинк Б., Вирсма А., Джейкобс Л., Нотебаарт Р.А., Смид Э.Дж.: Понимание стратегии адаптивного роста Lactobacillus plantarum путем оптимизации in silico.PLoS-компьютер. биол. 2009, 5: e1000410-10.1371/journal.pcbi.1000410.

    Google ученый

  • Смид Э.Дж., Моленаар Д., Хугенхольц Дж., Де Вос В.М., Теусинк Б.: Производство функциональных ингредиентов: применение глобальных метаболических моделей. Курр Опин Биотехнолог. 2005, 16: 190-197. 10.1016/j.copbio.2005.03.001.

    КАС Google ученый

  • Теусинк Б., Смид Э.Дж.: Моделирование стратегий промышленной эксплуатации молочнокислых бактерий.Nature Rev. Microbiol. 2006, 4: 46-56. 10.1038/nrmicro1319.

    КАС Google ученый

  • Lahtvee PJ, Adamberg K, Arike L, Nahku R, Aller K, Vilu R: Мультиомный подход к изучению эффективности роста и метаболизма аминокислот в Lactococcus lactis при различных удельных скоростях роста. Факт микробной клетки. 2011, 24: 10-12.

    Google ученый

  • Джиа Г., Стефанопулос Г.Н., Гунаван Р.: Оценка параметров кинетических моделей на основе метаболических профилей: метод двухфазного динамического разделения.Биоинформатика. 2011

    Google ученый

  • Леверинг Дж., Мустерс М.В.Дж.М., Беккер М., Белломо Д., Фидлер Т., Де Вос В.М., Хугенхольц Дж., Крейкемейер Б., Куммер У., Теусинк Б. Роль фосфата в центральном метаболизме двух молочнокислых бактерий — сравнительный анализ подход системной биологии. Комп Сист Биол.

  • Де Вос В.М., Хугенхольц Дж.: Разработка метаболических путей у лактококков и других молочнокислых бактерий. Тенденции биотехнологии.2004, 22: 72-9. 10.1016/j.tibtech.2003.11.011.

    КАС Google ученый

  • Hols P, Kleerebezem M, Schanck AN, Ferrain T, Hugenholtz J, Delcour J, de Vos WM: преобразование Lactococcus lactis из гомолактической ферментации в гомоаланиновую с помощью метаболической инженерии. Природные биотехнологии. 1999, 17: 588-92. 10.1038/9902.

    КАС Google ученый

  • Hugenholtz J, Kleerebezem M, Starrenburg M, Delcour J, De Vos WM, Hols P: Lactococcus lactis в качестве клеточной фабрики для производства диацетила высокого уровня.Appl Environ Microbiol. 2000, 66: 4112-4. 10.1128/АЭМ.66.9.4112-4114.2000.

    КАС Google ученый

  • Bongers RS, Hoefnagel MH, Kleerebezem M: Производство высокого уровня ацетальдегида в Lactococcus lactis с помощью метаболической инженерии. Appl Environ Microbiol. 2005, 71: 1109-13. 10.1128/АЭМ.71.2.1109-1113.2005.

    КАС Google ученый

  • Пастинк М.И.: Сравнительная функциональная геномика аминокислотного метаболизма молочнокислых бактерий.2009 г., докторская диссертация, Вагенингенский университет, Нидерланды

    Google ученый

  • Martins dos Santos V, Müller M, de Vos WM: Системная биология кишечника: взаимодействие пищи, микробиоты и хозяина на границе слизистой оболочки. Курр Опин Биотехнолог. 2010, 21: 539-50. 10.1016/j.copbio.2010.08.003.

    КАС Google ученый

  • Vos P, Simons G, Siezen RJ, de Vos WM: Первичная структура и организация гена прокариотической сериновой протеиназы, расположенной в клеточной оболочке.Дж. Биол. Хим. 1989, 264: 13579-85.

    КАС Google ученый

  • Jensen PR, Hammer K: Искусственные промоторы для оптимизации метаболизма. Биотехнология Биоинж. 1998, 58: 191-5. 10.1002/(SICI)1097-0290(19980420)58:2/3<191::AID-BIT11>3.0.CO;2-G.

    КАС Google ученый

  • Бейкер М.: Синтетические геномы: следующий шаг для синтетического генома. Природа. 2011, 473: 403-408.10.1038/473403а.

    КАС Google ученый

  • Сантос Ф., Вера Дж. Л., Ван дер Хейден Р., Вальдес Г., де Вос В. М., Сесма Ф., Хугенгольц Дж.: Полный кластер генов биосинтеза кофермента B12 Lactobacillus reuteri CRL1098. Микробиология. 2008, 154: 81-93. 10.1099/мик.0.2007/011569-0.

    КАС Google ученый

  • Гоффин П., ван де Бунт Б., Джоване М., Лево Дж.Х., Хеппенер-Огава С., Теусинк Б., Хугенгольц Дж.: Понимание физиологии Lactobacillus plantarum при нулевом росте.Мол Сист Биол. 2010, 6: 413-

    Google ученый

  • Кэрролл Дж., Филд Д., О’Коннор П.М., Коттер П.Д., Коффи А., Хилл С., Росс Р.П., О’Махони Дж.: Антимикробные пептиды, кодируемые генами, шаблон для разработки новых антимикобактериальных препаратов. Биоэнг жуки. 2010, 1 (6): 408-412. 10.4161/bbug.1.6.13642.

    Google ученый

  • Лебер С., Вандерлейден Дж., Де Кеерсмакер С.К.: Взаимодействие пробиотических бактериальных поверхностных молекул с хозяином: сравнение с комменсалами и патогенами.Nature Rev Microbiol. 2010, 8: 171-84. 10.1038/nrmicro2297.

    КАС Google ученый

  • Робинсон К., Чемберлен Л.М., Шофилд К.М., Уэллс Дж.М., Ле Пейдж Р.В.: Пероральная вакцинация мышей против столбняка рекомбинантным Lactococcus lactis . Природные биотехнологии. 1997, 15: 653-7. 10.1038/nbt0797-653.

    КАС Google ученый

  • Mohamadzadeh M, Duong T, Sandwick SJ, Hoover T, Klaenhammer TR: Нацеливание на дендритные клетки защитного антигена Bacillus anthracis , экспрессируемого Lactobacillus acidophilus, защищает мышей от летального заражения.Proc Natl Acad Sci USA. 2009, 106: 4331-6. 10.1073/пнас.0

    9106.

    КАС Google ученый

  • Lopez de Felipe F, Kleerebezem M, de Vos WM, Hugenholtz J: Кофакторная инженерия: новый подход к метаболической инженерии в Lactococcus lactis путем контролируемой экспрессии NADH-оксидазы. J Бактериол. 1998, 180: 3804-8.

    КАС Google ученый

  • Skinner KA, Leathers TD: Бактериальные загрязнители производства топливного этанола.J Ind Microbiol Biotechnol. 2004, 31: 401-8. 10.1007/s10295-004-0159-0.

    КАС Google ученый

  • Liu S, Bischoff KM, Qureshi N, Hughes SR, Rich JO: Функциональная экспрессия гена тиолазы thl из Clostridium beijerinckii P260 в Lactococcus lactis 109acillus

    Lactiobacillus lactis и
    . Н Биотехнолог. 2010, 27: 283-8. 10.1016/ж.нбт.2010.03.007.

    Google ученый

  • Березина О.В., Захарова Н.В., Брандт А., Яроцкий С.В., Шварц В.Х., Зверлов В.В. Реконструкция клостридиального пути метаболизма н-бутанола у Lactobacillus brevis .Приложение Microbiol Biotechnol. 2010, 87: 635-46. 10.1007/с00253-010-2480-з.

    КАС Google ученый

  • de Vos WM: Достижения в области геномики для микробной ферментации пищевых продуктов и безопасности. Курр Опин Биотехнолог. 2001, 12: 493-98. 10.1016/С0958-1669(00)00252-4.

    КАС Google ученый

  • Исследователи обнаружили гибридный метаболизм в ферментированных пищевых микробах

    Молочнокислые бактерии необходимы для создания ферментированных продуктов, таких как йогурт, сыр и квашеная капуста.Некоторые штаммы также используются в качестве пробиотиков для улучшения здоровья кишечника человека.

    Исследователи из Калифорнийского университета в Дэвисе и Университета Райса обнаружили, что молочнокислые бактерии используют неизвестный ранее энергетический метаболизм, который радикально меняет научное понимание того, как эти бактерии могут процветать в своей естественной среде.

    Исследователи обнаружили, что вид Lactiplantibacillus plantarum использует гибридный метаболизм, который сочетает в себе функции дыхания и ферментации.

    «Благодаря этому смешанному метаболизму молочнокислые бактерии, такие как L. plantarum , лучше растут и быстрее подкисляют окружающую среду», — сказала соавтор Мария Марко, профессор кафедры пищевой науки и технологии Колледжа Калифорнийского университета в Дэвисе. сельскохозяйственных и экологических наук.

    Выводы, опубликованные в журнале eLIFE, могут привести к созданию новых технологий, использующих молочнокислые бактерии для производства более здоровых и вкусных ферментированных продуктов и напитков таким образом, чтобы минимизировать пищевые отходы.Управление этим метаболизмом может изменить вкус и текстуру ферментированных продуктов.

    «Мы также можем обнаружить, что этот смешанный метаболизм имеет преимущества в других средах обитания, например, в пищеварительном тракте», — сказал Марко. «Возможность манипулировать им может улучшить здоровье кишечника».

    Загадочное начало

    Исследование началось с головоломки. В отличие от ферментации, для дыхания требуется внешняя молекула, которая может принимать электроны, как кислород при аэробном дыхании. Некоторые микроорганизмы, получающие энергию в основном за счет дыхания, могут использовать акцепторы электронов, находящиеся вне клетки.Эта способность, называемая внеклеточным переносом электронов, связана с определенными генами. Недавно идентифицированный набор внеклеточных генов переноса электронов был обнаружен во всех молочнокислых бактериях, которые используют метаболизм ферментации для сохранения энергии и роста.

    «Это было похоже на поиск метаболических генов змеи в ките», — сказала соавтор Кэролайн Аджо-Франклин, биолог из Университета Райса. «Это не имело особого смысла, и мы подумали: «Мы должны это понять».’»

    Общие бактерии, которые они изучали, L. plantarum , зависят преимущественно от ферментации. «Но когда мы помещаем их в определенные условия, когда мы обеспечиваем их источником углерода, который затрудняет производство лактата, основного конечного продукта, получаемого во время ферментации, им приходится искать обходные пути. Именно тогда запускается новый метаболизм», — сказал Аджо-Франклин.

    По словам Марко, «этот смешанный метаболизм позволяет L. plantarum преодолевать основные узкие места в росте, позволяя бактериям посылать электроны за пределы клетки.

    Исследовательская группа показала, как L. plantarum использует этот метаболизм для изменения окружающей среды при ферментации пищевых продуктов. Запуск этого пути с помощью электродов также предлагает множество возможностей для точной настройки ферментации пищевых продуктов, чтобы изменить их вкус.

    Среди других соавторов Эрик Стивенс, Питер Финнеган, Джеймс Нельсон и Андре Кноссен из Калифорнийского университета в Дэвисе, Сара Техедор-Санс из Университета Райса и Сэмюэл Лайт из Чикагского университета.

    Исследование проводилось при поддержке Национального научного фонда, Управления военно-морских исследований, Управления фундаментальных энергетических наук Министерства энергетики и стипендии Университета Роджерса.

    Илья Мечников | алиментариум

    В 1908 году Илья Мечников (1845-1916), русский зоолог, бактериолог и иммунолог, получил Нобелевскую премию за открытие иммунного ответа так называемых клеток-мусорщиков (фагоцитов). Примерно в то же время он также публично пропагандировал употребление йогурта как полезного для здоровья и долголетия. Почему это было? Что побудило этого известного исследователя выступать за изменение диеты?


    Автоинтоксикация

    В то время Мечников возглавлял отдел исследований в Институте Пастера в Париже, где в течение многих лет его интересовало, как и почему люди стареют.Это было прямым продолжением его работы в области иммунологии, поскольку он считал прожорливые клетки-мусорщики главными виновниками преждевременного старения. В его Études sur la nature humaine  (1903) представлено его мнение о том, что старение является следствием «дисгармонии в организационной структуре пищеварительной системы человека» ( désharmonies dans l’organisation de l’appareildigestif de l’homme ). . Мечников считал толстую кишку вредным органом, резервуаром непереваренной пищи, в котором размножаются колонии гнилостных бактерий.По его мнению, это привело к своего рода самоотравлением (самоинтоксикацией), которое бросило бы вызов иммунной системе. Поскольку гнилостные бактерии в кишечнике вырабатывают аутотоксины, чем старше становился человек, тем выше риск того, что клетки-мусорщики в кишечнике перейдут от борьбы с инфекцией к разрушению здоровых тканей. Несмотря на этот пессимистический взгляд, Мечников считал свою работу «оптимистической философией». Он считал бактериологию в сочетании с пищеварением и старением наукой, задающей тенденции.Он считал, что однажды медицина сможет значительно продлить жизнь — до 150 лет, поскольку только в этом возрасте у людей появится естественный инстинкт умирать. Однако он думал, что в то время не существовало такого понятия, как «естественная смерть»; большинство людей умерло в более молодом возрасте из-за вредных воздействий. Согласно Мечникову, роль науки состояла в том, чтобы найти меры для продления жизни, чтобы этот гипотетический предел стал нормой.

    Меры против старения

    Мечников сделал различные практические предложения по продлению жизни, в том числе «биологическую заместительную терапию» посредством трансплантации желез или заместительной гормональной терапии (эндокринное омоложение).Но больше всего его интересовали молочнокислые бактерии и их роль в кишечной флоре. Луи Пастер впервые обнаружил эти бактерии в 1860-х годах, изучая ферментацию вина. Затем бактериологи быстро нашли дополнительные типы молочнокислых бактерий. В 1905 году болгарский исследователь Стамен Григоров открыл ‘ Bacillus bulgaricus’ , молочнокислую бактерию, ответственную за превращение молока в йогурт. Мечников услышал об исследованиях молодого болгарина и через два года – в 1907 году – опубликовал свои идеи о здоровье сельского населения Болгарии.Он заявил, что, по его мнению, долгая продолжительность жизни местных фермеров объясняется их ежедневным потреблением свежего йогурта.


    Борьба с бактериями с помощью бактерий

    Мечников также выступил с публичными презентациями, подтвердив свое мнение о том, что болгарский йогурт, в частности, способен остановить процесс старения, вызванный гнилостными бактериями в кишечнике. Он призвал общественность соблюдать тщательную гигиену при обращении со свежими фруктами и овощами, но отметил, что вопрос выходит за рамки простого предотвращения попадания вредных бактерий в организм.По словам Мечникова, существуют также «хорошие» бактерии, которые можно культивировать при употреблении болгарского йогурта и других видов простокваши. Он утверждал, что, попав в кишечник, эти полезные бактерии предотвратят образование гнилостных бактерий на непереваренной пище. Охваченные общим страхом перед бактериями, зрители с энтузиазмом восприняли отчеты Мечникова об экспериментах, в которых он и его команда наблюдали, как микробы превращают лактозу в молочную кислоту, убивая при этом гнилостные бактерии.Лауреат Нобелевской премии проповедовал, что Bacillus bulgaricus , найденный в болгарской простокваше, идеально подходит для этой задачи. Поскольку сельское население потребляло большое количество простокваши, он добавил, что есть основания полагать, что поразительное долголетие многих болгар можно объяснить их потреблением йогурта.


    Йогуртовая штанга

    Широкая общественность прислушалась к сообщению Мечникова о том, что существует связь между самоотравлением, старением и йогуртом как продуктом, продлевающим жизнь.Это привело к ажиотажному спросу на йогурты и другие кисломолочные продукты. Хотя люди в Западной Европе были знакомы с пахтой или молоком, которые самопроизвольно испортились, с точки зрения бактериологии это было результатом нечистого процесса брожения (с побочными продуктами, такими как масляная кислота, углекислота и спирт). Предложение Мечникова сначала кипятить молоко, чтобы убить эту дополнительную флору, а затем добавлять чистые культуры желаемых бактериальных штаммов, было совершенно новым подходом. В последующие годы в специальной медицинской литературе появилось множество рекомендаций по употреблению йогурта в качестве лечебного средства, диетической помощи, лечебного лечения и продукта питания.

    Болгарский йогурт стал эликсиром, а Bacillus bulgaricus микробом долголетия. Говорят, что он излечивает все возможные болезни, включая психические заболевания, такие как депрессия, меланхолия и ипохондрия. Аптеки и химики по всей Европе, а затем и в Соединенных Штатах, начали продавать готовый йогурт, а также закваски в виде порошка и таблеток, которые можно было принимать просто так или использовать для приготовления йогурта дома. Мечников дистанцировался от этой спекуляции, но было уже поздно.Ничто не могло ослабить энтузиазм, связанный с идеей о том, что полезные бактерии борются с вредными бактериями в организме, особенно в кишечнике. Йогурт полностью изменил диетологию в 1910-х годах. Непереваренные белки из преимущественно мясных диет считались особенно проблематичными. Цель новой диеты состояла в том, чтобы предотвратить расщепление неабсорбированных белков в толстой кишке и, таким образом, образование токсичных продуктов метаболизма, которые после всасывания в кровоток могли бы привести к своего рода самоотравлением (аутоинтоксикация).Помешательство на болгарском йогурте окончательно улеглось в 1920-х годах – и то только благодаря открытию другой молочнокислой бактерии, Lactobacillus acidophilus , что ознаменовало начало новой волны продвижения бактериотерапии, предшественника современных пробиотиков.

    Добавить комментарий

    Ваш адрес email не будет опубликован.