Оливье компоненты: Салат Оливье классический советский, пошаговый рецепт с фото

Содержание

Салат «Оливье» — пошаговый рецепт с фото на Готовим дома

Тот Самый ОЛИВЬЕ с колбасой, консервированным горошком и огурчиками! На новогоднем столе может быть много закусок и разнообразных салатов. но Оливье всегда занимает на праздничном столе самое почетное место!Я предлагаю вам самую простую и классическую версию этого салата, который так полюбился нашим соотечественникам.
Главный секрет вкусного Оливье — в хороших и свежих продуктах. Вареную колбасу выбирайте свежую и руководствуйтесь не низкой стоимостью «варёнки» или докторской колбасы, а ее качеством, из некачественных ингредиентов невозможно приготовить вкусное блюдо. Зеленый горошек выбирайте мозговых сортов — он сладкий, вкусный и более нежный. А майонез берите только высокой жирности, если хотите, чтобы Ваш Оливье получился действительно, вкусным, никакие майонезы с пониженным содержанием жира не дадут ТОТ САМЫЙ Классический ВКУС!
Посмотрите коротенький ВИДЕО РЕЦЕПТ, чтобы процесс приготовления был простым и понятным!



СОХРАНИТЕ чтобы не потерять!

Ставьте ЛАЙКИ и пишите КОММЕНТАРИИ — Ваша обратная связь важна для меня!

ПОДПИСЫВАЙТЕСЬ на наш YOUTUBE КАНАЛ и нажимайте КОЛОКОЛЬЧИК рядом с кнопкой ПОДПИСАТЬСЯ, чтобы ПЕРВЫМИ получать уведомления о новых ОЛЕСИНЫХ рецептах!

Ингредиенты

варёная колбаса (или ветчина) 300 г
картофель (средний) 3-4 шт
морковь 1 шт
яйца
4 шт
огурцы маринованные 2-3 средних или 6-8 маленьких огурчиков
горошек (консервированный) 1 банка (200 г)
майонез по вкусу
соль
свежемолотый перец

Общая информация

Общее время приготовления

1 ч 30 минут

Активное время приготовления

30 минут

Сложность

Легкий

Видеорецепт

Картофель и морковь, не очищая от кожуры, хорошо вымыть, положить в кастрюлю, залить водой и отварить в мундирах до готовности, около 40-60 минут.
С готовых овощей слить отвар, овощи остудить и очистить от кожуры.
Яйца сварить вкрутую (10 минут). Слить с яиц горячую воду, залить холодной, остудить и очистить от скорлупы.

Картофель нарезать кубиками.

Морковь тоже нарезать кубиками.

Яйца тоже нарезать кубиками.

Совет
Картофель, морковь и яйца можно нарезать кубиками при помощи специальной металлической сеточки (винегретницы) — получится быстрее, чем ножом.

Огурцы нарезать маленькими кубиками и добавить в салат.

Колбасу нарезать кубиками и тоже добавить в салат.

С зеленого горошка слить рассол, добавить горошек в салат.

Овощи с колбасой, яйцами и горошком аккуратно перемешать.

Заправить салат майонезом, посолить, поперчить по вкусу и хорошо перемешать.

Совет
Варианты салата:

1. Докторскую колбасу можно заменить ветчиной, курицей, отварным языком или другим видом мяса.
2. В салат можно добавить репчатую луковицу — лук придаст сочность и пикантность салату.
3. Также, есть любители Оливье, которые добавляют в салат кислое яблоко — получается сочнее.

Совет

Благодарю Вас за ЛАЙК!
СОХРАНИТЕ рецепт, чтобы не потерять!

Жду Ваши впечатления и фотоотчеты в комментариях!

Счастливого Нового года 2020!
Ваша Олеся

Присоединяйся к нам в
Telegram

Поделись рецептом с друзьями!

Салат Оливье

Салат Оливье

Салат Оливье

Оливье вполне можно назвать русским  национальным салатом, это гвоздь программы на любом праздничном столе в России, а уж как отметить Новый год без салата Оливье – вообще трудно себе представить! Если  новогодний стол обходится без Оливье, то у меня ощущение от праздника остается каким-то неполным.

Наверняка, каждый из нас сходу готов продиктовать рецепт салата Оливье, перечислить ингредиенты, рассказать, как правильно  нарезать Оливье, может посоветовать, что добавить для улучшения его вкуса или чем заменить отсутствующие продукты. Мы все – большие специалисты в этом вопросе!

Даже те, кто почти не готовит. Потому что Оливье – самый популярный в нашей стране праздничный салат, затмевающий своим простым и превосходным вкусом другие очень вкусные и любимые салаты для праздничного застолья: Салат Селедка под шубой, Салат Винегрет (рецепт), Салат из крабовых палочек (рецепт Крабовых палочек с рисом и Нежный салат из крабовых палочек в длинной нарезке), Гранатовый браслет (рецепт) и Мимозу (рецепт).

Ну какой Новый год без Оливье?

Мнения о том, что лучше и что правильно положить в Оливье, а что изъять, частенько расходятся даже внутри отдельной семьи, которая привыкла к определенному кулинарному ритуалу его приготовления Главной Хозяйкой дома.

В каждой семье готовят свой традиционный Оливье, кто-то любит мелкую нежную нарезку, кого-то радует крупная, мужская. Одни хозяйки солят блюдо, прежде чем добавить майонез, другие считают, что одного соуса достаточно. Кто-то любит хруст соленых огурчиков, а кто-то – маринованных. А некоторые добавляют еще и свежие огурцы или яблоки (честно скажу – я решительно против яблок, им место в других салатах!).

Мясная часть салата так же разнообразна: вареная/жареная и даже копченая курица, вареная колбаса, говядина, язык, ветчина.

Часть кулинаров отвергает вареную морковку в Оливье, однако, на мой взгляд, она смягчает блюдо своей сластью и нежностью, разукрашивая салат кубиками оранжевого оптимизма.

Вкусный и простой салат Оливье!

И среди наших шеф-поваров нет единого мнения по составу салата “Оливье”, который в меню частенько маскируется под названием “Столичный” – рецепт или “Мясной”. Каждый обогащает блюдо своими гастрономическими фантазиями. Но все эти изыски, дополнения, новшества – только оттенки, разная степень освещения – ночной, утренний или дневной свет, в котором мы рассматриваем тот же самый салат “Оливье”.

Конечно, можно вспомнить и о первоначальных составляющих этого вкуснейшего блюда и его замечательной заправке – соусе “Провансаль”, соединенных в салат талантливым московским ресторатором Люсьеном Оливье во второй половине XIX века, и о том, как рецепт был утерян, а позже восстановлен по воспоминаниям его поклонников-гурманов. И о том, как “Оливье” готовили в период НЭПа в начале прошлого века, а потом о том, как готовить его перестали, потому что с прилавков магазинов исчезли необходимые продукты.

И о том, как потом, в непростые советские годы, хозяйки берегли баночки с венгерским зеленым горошком Глобус, доставшимся по случаю. И о том, как детки допивали его чудесный рассол с редкими, счастливо пропущенными мамой горошинами после того, как она вылавливала дырчатой алюминиевой ложкой нежные зеленые шарики и выкладывала их в большую салатную миску. И не было тогда салата вкуснее и желаннее, чем “Оливье”.

Для большинства из нас ощущение праздника накрепко связано с этим простым и удивительно гармоничным блюдом, без него нет настоящего Нового года, дня Рождения, свадьбы и новоселья. Нет настоящей радости.
У салата “Оливье” существует даже своя единица измерения объема – “1 тазик” равный, примерно, дюжине гостей.

В начале девяностых годов публика, пришедшая в себя после голодного перестроечного времени и быстро адаптировавшаяся к сказочному гастрономическому изобилию новых буржуйских магазинов, доступности мяса, колбаски, овощей и фруктов вне зависимости от времени года, охладела к “Оливье”. Потому что появилось множество новых, ранее недоступных, вкусов и сочетаний. Сначала хозяйки распробовали салат из крабовых палочек. Сами палочки были большой редкостью в советское время, а сладкую консервированную кукурузу тогда не продавали вовсе. Поэтому новизна и необычность вкуса удивительно притягивали дегустаторов. Потом наши люди принялись за освоение экзотических, для того времени, сочетаний – курицы с ананасами (рецепт), мяса по-французски (мясо по-французски с помидорами и луком и мясо по-французски с грибами), мяса и птицы с фруктами, узнали, что такое авокадо, манго и кокос… Помните это время? Тогда новые вкусы вытеснили “Оливье” со многих праздничных столов.

Прошло уже более десяти лет с того момента, ощущение новизны притупилось и нас снова потянуло к родному и манящему вкусу салата “Оливье”, нашего, поистине, национального блюда.

Я расскажу вам о своем салате “Оливье” в том равновесном сочетании продуктов и нарезки, которое я нашла для себя. Оно близко к традиционной основе этого известного салата за одним исключением – вареная морковь добавляется или исключается по вашему усмотрению. Я считаю, что ее присутствие облагораживает блюдо, делая его более нежным и гладким.

Рецепт Оливье

Итак, для салата “Оливье”, в расчете на 6 едоков, нам потребуется:

Курица вареная – пол тушки или вареная говядина, ветчина или коласа – 300-500 г;
Картошка – 6 шт.;
Яйца – 6 шт.;
Горошек зеленый консервированный – 1 банка;
Лук репчатый (лучше красный ялтинский) – 2 небольших головки;
Огурцы маринованные, обычные или корнишоны – 2 шт. средних или 8-10 маленьких;
Морковка – 1 шт. среднего размера;
Майонез, зелень.

Вот из этой простой и вкусной еды мы приготовим Оливье. Только добавь мясцо и майонез.

Андрианов Андрей Юрьевич, “Провансаль”, холст/акрил, размер 50 см x 60 см, 2012 г.  

Смотреть другие картины художника Андрея Андрианова.

Как приготовить

  • Вареную курочку вынуть из бульона, посолить (если вы не солили бульон) остудить и дать немного настояться. Уложить тушку грудкой вниз, тогда стекающие бульонные соки, застынут и поверх грудки и под шкуркой, суховатое белое мясо станет чуть сочнее. Да и верхняя куриная кожица подсохнет на воздухе, мясо чуток подвялится, улучшив свой вкус.  Если у вас вареная говядина, ей нужно постоять в бульоне до легкого остывания (минут 20, так она будет сочнее), а потом вынуть, остудить до конца и нарезать.

  • Сварить: яйца, картошку и морковку (последние – в мундире, это можно сделать заранее), остудить и очистить от кожуры и скорлупы. Овощи в мундире можно и запечь в духовке, обернув их в фольгу, однако, не каждая хозяйка решится на то, что увеличивает время приготовления.

  • Нарезать картофель, морковь, яйца, остывшее мясо и лук на небольшие кубики того же калибра, что и горох. Единый размер составляющих салата позволяет раскрыть вкус каждого компонента, не ущемив при этом другие, и собрать блюдо в единую, гармоничную структуру.

Примерно так нарезается салат Оливье

Все смешали и заправили Оливье вкусным майонезом!

Особенности приготовления и вкус

Какими должны быть продукты для Оливье

Считается, что яиц и картофелин в “Оливье” должно быть столько же, сколько гостей за столом.

О луке. Советую использовать не обычный, репчатый, а красный (его еще называют розовый, фиолетовый или ялтинский лук). Его вкус более нежный, хрустящий и деликатный. Традиционно считается, что красный лук – лучший для салатов, которые готовятся без тепловой обработки. Попробуйте, не пожалеете!

Если вы выбрали очень большие огурцы,  желательно очистить их от семян и нарезать кубиками соответствующего размера. Корнишоны в этом смысле удобнее и обладают более изысканным вкусом.

Вместо маринованных можно использовать соленые или малосольные огурцы, если же у вас нет никаких, кроме свежих – режьте их. Правда, салат приобретет более пресный вкус. Некоторые хозяйки подкисляют  его антоновкой, но, по-моему, делать этого не стоит, все же, яблоки имеют ярко выраженный фруктовый вкус. Уместнее в этом случае добавить консервированные, присоленные ананасы или даже мелко нарезанную квашенную капусту, или острые, кисловатые грибы.

Все перечисленные компоненты, несомненно, разнообразят ваше представление о разновидностях салата “Оливье”, но, все-таки, лучше запастись консервированными хрустящими огурчиками. Они вам и в других салатах пригодятся.

Если ваш салат Оливье готовится с курицей или куриной грудкой, советую кожицу не снимать, она удивительно приятно дополняет салатный соус своей скользкой и жирненькой структурой и компенсирует сухость грудки. В старинные времена в Оливье добавляли ландспик (крепкое мясное желе, нарезаное полосочками или кусочками), который добавлял салату нежности.
Думаю, мало кто решится затеяться и приготовить ландспик, если только наковырять его кастрюле с хорошо тушеной курицей или нарезать застывший бульон от свиных ушек. Куриная кожица вполне способна заменить этот редкий ингредиент салата Оливье и добавить ему нежной гладкости.

Конечно, я понимаю, что для кого-то и обычная грудка хороша, но, согласитесь, по сравнению с сочностью, с гладкой смазкой темного мяса курочки, белое мясо птицы воспринимается совершенно сухим.

Очень вкусным получается “Оливье” и с вареной говядиной, она придает блюду дополнительную строгость и особенный, мясной оттенок, возникает ощущение, что в глубине каждого мясного кусочка – загустевший солоноватый сок (как бывает в жареном стейке с кровью). Кусочки говядины более твердые, чем курочка, и это меняет ощущение от общей структуры блюда. В другую, но тоже, исключительно приятную сторону.

Можно использовать и другое мясо (нежирную свинину, утку, индейку и даже экзотических, но обычных для первоначального рецепта “Оливье”, рябчиков), вареную колбаску или язык, которые придадут салату большую нежность и сгладят его структуру.

Выбирайте сами то, что вам хочется в этот раз.

Горошек желательно использовать нежный, мягкий и небольшой.

 Какой майонез лучше использовать для Оливье

Майонез “Провансаль” от разных производителей может сильно отличаться по вкусу. Поэтому, опирайтесь на свой вкус и опыт при выбори марки и типа майонеза. Мне больше нравится оливковый, жирненький, мягкий, на перепелиных яйцах.

Густой соус должен хорошо смазать и соединить все компоненты в единую салатную массу. Но если кусочки нарезки уже поплыли в нем, это – явный перебор. Очень много не всегда хорошо.

Чем украсить салат Оливье

Готовый салат принято украшать зеленью и теми же продуктами, из которых состоит блюдо. Чтобы не сломать его истинный вкус.

ДЛя украшения вареную морковку можно нарезат на пластинки и выдавить формочками для печенья фигурки!

Можно нарезать кружочки или фигурки (формочками для мелкого печенья) из вареной моркови, украсить горошинами,  красивыми мясными или колбасными кусочками. Подумайте, оглядитесь по сторонам, и вы обязательно найдете подходящий материал для декоративного творчества.

Оливье украшен розочкой из вареной моркови

Как сделать розочки из овощей для украшения блюд.

Украсили? Пора за стол!

Приятного Вам аппетита и желаю Вам найти свое гармоничное сочетание продуктов этого замечательного салата и готовить “Оливье” часто, в радостные моменты, разделяя это праздничное блюдо с близкими и любящими Вас людьми!

Морковная розочка на вкусном салате Оливье


Это последняя редакция моей статьи, ранее опубликованной на сайте kedem.ru

Кафе смоленска — Кафе «7 слонов»

Люсьен Оливье, младший из трёх братьев Оливье, будучи совсем молодым, поехал на заработки в Москву. Там он открыл свой ресторан «Эрмитаж». В семье Оливье ещё в начале 19 века стали добавлять при изготовлении соуса горчицу, а также несколько секретных специй, отчего вкус знакомого соуса становился слегка острым. Популярность майонеза семьи

Оливье была настолько сильной, что позволила старшим братьям держать свой бизнес во Франции, а Люсьену открыть московский «филиал» на Трубной площади.

Но постепенно одного лишь соуса для успеха заведения стало мало. И тогда Люсьен придумал новый салат. Вкус его был настолько изысканным, что это мгновенно принесло французу славу великого повара, а популярность его ресторана вспыхнула с новой силой. Посетители нарекли новый салат «Салат Оливье», что было вполне в традициях русских названий. Многие повара пытались повторить рецепт салата Оливье, но, не зная всех компонентов, неизбежно терпели фиаско – вкус настоящего «Салата Оливье» можно было оценить только в ресторане «Эрмитаж». Способ приготовления салата Люсьен держал в тайне и с его смертью секрет рецепта считался утерянным. Тем не менее, основные ингридиенты были известны и в 1904 году рецептура приготовления салата была воспроизведена. Вот его состав; 2 рябчика, телячий язык, четверть фунта паюсной икры, полфунта свежего салата, 25 штук отварных раков, полбанки пикулей, полбанки сои кабуль, два свежих огурца, четверть фунта каперсов, 5 яиц вкрутую. Для соуса: майонез провансаль должен быть приготовлен на французском уксусе из 2 яиц и 1 фунта прованского (оливкого) масла, однако, по отзывам знатоков, это было не то.

Современный «Салат Оливье» делается из тех продуктов, которые наиболее доступны в данный момент: варёная колбаса, зелёный горошек, морковь и лук. А майонез можно купить в магазине. Значение «Салата Оливье» для русской кухни нельзя переоценить. Это всегда главное блюдо на столе, в самом лучшем салатнике, никакой другой салат не удостаивается такого постоянства присутствия на праздничном застолье.


 

Рецепт салата «Оливье» | В мире вкусного

Салат «Оливье» – русский или французский

 

Оливье – традиционный салат застолья. Считается, что салат Оливье

– французский салат, возможно, это поверье произошло от названия салата, которое напоминает французское имя. За границей салат Оливье давно называют «Русским», что, на мой взгляд вполне заслуженно. Я думаю, даже французы удивлены, что мы нашли в этом салате, но факт остается фактом, какое застолье без «тазика с Оливье»?!:).

Столько шуток по поводу этого салата, однако он непревзойденный лидер праздничных меню и не только. Мои родители готовили салат Оливье только к праздникам. В детстве мне казалось, что приготовить этот салат очень сложно, потому и отваживались на него только по особым случаям. И так уж сложилось, с Оливье связано предвкушение, ожидание и ощущение праздника. И даже теперь, каждый раз, когда я готовлю/ем Оливье, у меня поднимается настроение. Я скажу даже больше, я готовлю Оливье, когда мне хочется найти праздничное настроение. Повзрослев и познакомившись с кухней поближе, я обнаружила, что

салат Оливье не так уж и сложно (и не долго!!) готовить. И, что удивительно, какое бы небольшое количество ингредиентов мы не брали, все равно получается «тазик»)).

У Оливье есть множество вариантов, в зависимости от предпочтений. Иногда я готовлю вариации на тему «оливье». Но сейчас речь пойдет о моем самом любимом варианте. Когда-то мой папа говорил, чтобы не забыть что-то положить в Оливье, нужно помнить, что компонентов всего 6. Вот так и я, каждый раз пересчитываю компоненты, когда готовлю салат. Порежу что-то, добавлю, и пересчитываю. Потому что каждый компонент вносит что-то свое, и важно ничего не забыть. Итак, 6 компонентов:

 

Ингредиенты

 

горошек – 1 банка (консервированного)
картофель – 2 шт. (среднего размера)
яйца – 3 шт.
огурцы – 1 банка (маринованных, по объему как банка горошка)
куриное филе – 1 грудка (250-300 гр)
майонез – 3-4 ст. л.
горчица – 1 ч. л. (по желанию)

 

 

Приготовление

 

Нужно помнить, что в отличие от картофельного салата по-американски, где основной ингредиент все-таки картофель, в Оливье всех компонентов, кроме майонеза, должно быть приблизительно равное количество по объему.

Картофель отвариваем «в мундире», т. е. только помыв, но не очистив. Отвариваем до готовности, когда вилка или нож легко входят при прокалывании. Легко разваривающийся картофель, который отлично подходит для картофельного пюре, не подходит для салата. Больше об это читайте ЗДЕСЬ.

Яйца отвариваем в воде 10 минут до готовности. Чтобы у яиц не было синюшного желтка, яйца нужно положить в ХОРОШО подогретую воду. Но НЕ в кипяток, иначе скорлупа треснет и яйцо вытечет. Картофель и яйца остужаем и чистим.

Куриное филе отвариваем, или обжариваем до готовности. На ваше усмотрение. Если выбираете обжаривание, лучше не доводить до хрустящей корочки, и не забудьте, что лучше сначала обжарить на сильном огне, а потом довести до готовности на среднем, чтобы мясо курицы не выделило влагу, иначе станет сухой, и вы это почувствуете даже в салате.

Огурцы часто используют соленые, но мне кажется, что маринованные для Оливье лучше, так как придадут не только «солености», но и создадут хрустящую основу. Если все же используются соленые огурцы, после нарезания нужно дать им хорошенько стечь. Иначе салат получится слишком жидким, потечет еще до употребления. Я даже пару раз видела, как хозяйки выжимают руками порезанный огурец, чтобы удалить излишки влаги. Такой ‘выжатый’ огурец уж точно не будет хрустящими кусочками в салате:(

Все твердые ингредиенты нарезаем кубиками по размеру приблизительно как горошинка. Все смешиваем. Салат можно приготовить заранее, но вот заправлять – только перед подачей на стол. И если вы приготовили «тазик» Оливье (для большой компании:) ), то заправляйте только ту часть, что собираетесь поставить на стол. А потом остальное, по мере необходимости. Салат не стоит хранить долго, но с майонезом – не стоит хранить вообще. Вкус у такого салата через несколько часов меняется значительно.

Обычно Оливье заправляют майонезом. Достаточно часто для заправки я использую смесь – майонез: сметана (1:1), куда добавляю пол чайной ложки горчицы. И помните, салат не должен плавать в майонезе, пары столовых ложек вполне достаточно, чтобы соединить все ингредиенты и придать дополнительный вкус.

Приятного аппетита!

 

Салат Оливье — Пошаговый рецепт с фото. Салаты. Салаты с курицей

Вареную курочку остудить и дать немного настояться. Уложить тушку грудкой вниз, тогда стекающие бульонные соки, застынут и поверх грудки и под шкуркой, суховатое белое мясо станет чуть сочнее. Да и верхняя куриная кожица подсохнет на воздухе, мясо немного подвялится, улучшив свой вкус.

Картофель и морковь отварить в мундире, затем остудить и очистить.

Очищенные овощи нарезать на небольшие кубики того же калибра, что и горох. Единый размер составляющих салата позволяет раскрыть вкус каждого компонента, не ущемив при этом другие, и собрать блюдо в единую, гармоничную структуру.

Так же отварить, остудить и нарезать на кубики яйца.

Количество яиц и картофелин в «Оливье» должно равняться количеству гостей за столом.

Лук нарезаем мелко, аккуратно, кубиками того же размера, что и другие элементы «Оливье». Красный, или, как его еще называют: «розовый», «фиолетовый» или «ялтинский» лук – наиболее нежный и приятный на вкус. Традиционно считается, что этот сорт» />

Очищенные овощи нарезать на небольшие кубики того же калибра, что и горох. Единый размер составляющих салата позволяет раскрыть вкус каждого компонента, не ущемив при этом другие, и собрать блюдо в единую, гармоничную структуру.

Так же отварить, остудить и нарезать на кубики яйца.

Количество яиц и картофелин в «Оливье» должно равняться количеству гостей за столом.

Лук нарезаем мелко, аккуратно, кубиками того же размера, что и другие элементы «Оливье». Красный, или, как его еще называют: «розовый», «фиолетовый» или «ялтинский» лук – наиболее нежный и приятный на вкус. Традиционно считается, что этот сорт — лучший для салатов, не подвергающихся тепловой обработке. Попробуйте, не пожалеете!

Если вы выбрали большие огурцы, желательно очистить их от семян и после нарезать кубиками соответствующего размера. Корнишоны в этом смысле удобнее и обладают более изысканным вкусом.

Вместо маринованных, можно использовать соленые или малосольные огурцы, если же у вас нет никаких, кроме свежих – режьте их. Правда, салат приобретет более пресный вкус. Некоторые хозяйки подкисляют его антоновкой, но, по-моему, делать этого не стоит, все же, яблоки имеют ярко выраженный фруктовый вкус. Уместнее в этом случае добавить консервированные, присоленные ананасы или даже мелко нарезанную квашенную капусту, или острые, кисловатые грибы.

Все перечисленные компоненты, несомненно, разнообразят ваше представление о разновидностях салата «Оливье», но, все-таки, лучше запастись консервированными хрустящими огурчиками. Они вам и в других салатах пригодятся.

Остывшее куриное мясо нарезать кубиками соответствующего общей идее салата размера. Советую кожицу не снимать, она удивительно приятно дополняет салатный соус своей скользкой и жирненькой структурой и компенсирует сухость грудки. Конечно, для кого-то и обычная грудка хороша, но, согласитесь, по сравнению с сочностью, с гладкой смазкой темного мяса курочки, белое мясо птицы воспринимается совершенно сухим.

Хорошенько перемешать сухую нарезку «Оливье» и после – заправить майонезом.

Густой соус должен хорошо смазать и соединить все компоненты в единую салатную массу. Но если кусочки нарезки уже поплыли в нем, это – явный перебор. «Очень много» здесь не означает «хорошо».

Готовый салат украсить зеленью.

 

Салат оливье классический рецепт с фото, как приготовить классический французский на Webspoon.ru

Готовим салат оливье классический

Все уже подивились на фотографию в сочетании с названием? На раков, на салатные листья, на какие-то непонятные полупрозрачные кубики? Да-да, представьте себе, именно это — не советский новодел, а старинный, с XIX века, салат оливье классический. Не от самого Люсьена Оливье — от него рецепта, к сожалению, не сохранилось.

Но этот взят из самого старого печатного источника, вышедшего всего лишь через 15 лет после смерти знаменитого ресторатора. Все остальные варианты, дошедшие до нас — это уже записи XX века. И даже тот салат «Оливье, про который вспоминают чаще всего — с языком и паюсной икрой.

Интрига классического оливье заключается в том, что полного рецепта, по которому готовил свой фирменный салат великий мэтр, не сохранилось. Компоненты были известны, а вот воспроизвести вкус в точности современникам не удавалось. Так что на это никто и не претендует.

Тогда чем же меня привлёк рецепт из «Практических основ кулинарного искусства» Пелагеи Павловны Александровой (год издания 1897)? Пусть в нём и не точно те приправы, что у Оливье, и довольно экзотические компоненты — это оригинальная, абсолютно непривычная нам, и, по-моему, очень красивая сервировка!

Вчитайтесь в эти строки!

Нарезать бланкетами филе изжареннаго хорошаго рябчика и смешать с бланкетами отварного, не рассыпчатого картофеля и ломтиками свежих огурцов, прибавить капорцев и оливок, и залить большим количеством соуса Провансаль, с прибавлением сои-кабуль. Остудив, переложить в хрустальную вазу, убрать раковыми шейками, листиками салата-латука и рубленным ланспиком. Подавать очень холодным.

Оформление, на мой взгляд, вполне подходящее и для элитарного ресторана, каковым являлся «Эрмитаж» под руководством Оливье; и для званных ужинов в домах вельмож, которые он обслуживал ранее. Может быть, даже если у вас и нет рябчиков и раков, вам захочется взять на вооружение приём с кубиками ланспика?

Салат Оливье. Классический вариант — 1000 секретов

Какой праздник без салата Оливье? Сделать его не сложно, если знать какие ингредиенты в него можно включить. Как правильно приготовить классический салат оливье и что можно в него добавить для оригинальности.

Мода на оливье породила сотни его рецептов, и у каждой хозяйки он свой. На постсоветском пространстве его нередко называют «мясным» или «зимним», за рубежом – «русским». Оригинальный рецепт салата был придуман французом и он не похож совершенно на наш привычный вариант. В отличие от некоторых других популярных блюд, например, «селедки под шубой», рецепт оливье можно изменять практически как угодно. Но как приготовить салат Оливье по классическому рецепту? 

Понадобятся такие ингредиенты:

  • вареный картофель в «мундире» – 0,5 кг,
  • копченая грудинка – 0,4 кг,
  • вареное яйцо – 4 шт., 
  • небольшие соленые огурцы – 3 шт.,
  • зеленый горошек – 1 банка,
  • зеленый лук (зимой можно репчатый 1 небольшую луковицу)
  • майонез.

Последовательность приготовление салата оливье:

  • Соленые огурцы порезать небольшими кубиками.
  • Одинаковыми кубиками порезать яйца и картофель. Используйте специальные сеточки для нарезки, это значительно ускорит процесс.
  • Мелко нарезать перья зеленого лука.
  • Нарезать кубиками грудинку.
  • Добавить консервированный горошек.
  • Добавить майонез и смешать все ингредиенты в салатнице. Майонеза должно быть столько, чтобы ингредиенты были хорошо пропитаны, но не плавали.

Существует множество разновидностей салата оливье: с морепродуктами, с языком, курицей, с колбасой, да, практически, добавляют все, что угодно. Однако есть те продукты, которые должны присутствовать в любых вариантах. Это – картофель в «мундире», вареные яйца, зеленый горошек и майонез. Остальные компоненты берут на выбор.

Для приготовления Оливье, в зависимости от вариантов рецепта, используют такие ингредиенты.

  • «Мясным» компонентом в салате может быть говядина, птица, колбаса (чаще докторская), ветчина, копченый балык, креветки или мясо краба. Эти продукты используют в вареном, жареном или копченом виде.
  • Кислинку в салате обеспечивают соленые огурцы или каперсы.
  • Нотка свежести появляется благодаря включению в состав свежих огурцов или зелени – лука, петрушки, укропа.
  • Дополнительно добавляют свежую или вареную морковь, яблоки.

Приятного аппетита!

Ингредиенты дневного крема Olivier Soaps Complete (объяснение)

Жожоба — засухоустойчивый вечнозеленый кустарник, произрастающий в юго-западной части Северной Америки. Он известен и выращивается из-за масла жожоба, золотисто-желтой жидкости, получаемой из семян (около 50% веса семян будет составлять масло).

На первый взгляд, это обычное смягчающее растительное масло: оно выглядит как масло, питает и увлажняет кожу, но если копнуть глубже, то окажется, что масло жожоба действительно особенное и уникальное : технически — или, скорее, химически — это не масло, а восковой эфир (и называть его маслом как-то небрежно).

Так что же такое восковой эфир и почему он так важен? Что ж, чтобы понять, что такое сложный эфир воска, сначала нужно знать, что масел химически представляют собой триглицериды:  один глицерин + три присоединенные к нему жирные кислоты. Жирные кислоты, связанные с глицерином, различаются, и поэтому у нас есть много видов масел, но все они представляют собой триглицериды. Мать-природа создала триглицериды, которые легко гидролизуются (расщепляются до глицерина + 3 молекулы жирных кислот) и окисляются (жирные кислоты расщепляются на мелкие части) — это происходит в основном, когда мы едим жиры или масла, и наше тело вырабатывает энергию из него .

Мать-природа тоже создала сложные эфиры воска, но совсем для другой цели. Химически эфир воска представляет собой жирную кислоту + жирный спирт , одну длинную молекулу. Эфиры воска наносятся на внешнюю поверхность некоторых листьев растений для придания им защиты от окружающей среды . 25-30% человеческого кожного сала также составляют эфиры воска, которые защищают людей от окружающей среды.

Таким образом, сложный эфир воска имеет несколько уникальных свойств: во-первых, масло жожоба чрезвычайно стабильно .Как сумасшедшая конюшня. Даже если вы нагреете его до 370 C (698 F) в течение 96 часов, он не сдвинется с места. (Многие растительные масла, как правило, довольно быстро испаряются). Если у вас дома есть чистое масло жожоба, вы можете использовать его годами.

Во-вторых, масло жожоба наиболее похоже на кожное сало человека (оба являются восковыми эфирами), и они полностью смешиваются. У Acne.org есть не полностью доказанная теория, что благодаря этому жожоба может «обмануть» кожу, заставив ее думать, что она уже произвела достаточно кожного сала, поэтому он может обладать свойствами «балансировки кожи» для жирной кожи.

В-третьих, масло жожоба увлажняет кожу за счет уникального двойного действия:  с одной стороны, смешивается с кожным салом и образует тонкий, нежирный, полуокклюзионный слой; с другой стороны, он впитывается в кожу через поры и волосяные фолликулы, а затем диффундирует в межклеточные пространства внешнего слоя кожи , делая ее мягкой и эластичной .

В общем, суть в следующем : в отличие от настоящих растительных масел, эфиры воска были созданы матерью-природой, чтобы оставаться на поверхности и образовывать защитный, увлажняющий барьер, а масло жожоба, являющееся эфиром воска, уникально превосходно справляется с этой задачей. .

Ингредиенты Olivier Soaps Pure Derma Cream (объяснение)

Кокосовое масло определенно вызывает ажиотаж как в сфере здорового питания (часто утверждается, что это самое полезное масло для приготовления пищи, но это тема для другого сайта), так и в кулинарии. салон по уходу за кожей и волосами.

Мы поговорим здесь о последних двух и посмотрим, почему мы можем захотеть размазать их по себе. С химической точки зрения кокосовое масло имеет уникальный профиль жирных кислот. В отличие от многих растительных масел, которые в основном содержат ненасыщенные жирные кислоты (жирные кислоты с двойными связями и изогнутой структурой, такие как линолевая или олеиновая), кокосовое масло в основном насыщено (жирные кислоты только с одинарными связями), а его наиболее важной жирной кислотой является лауриновая. Кислота (около 50%).Насыщенные жирные кислоты имеют линейную структуру, которая может складываться красиво и плотно, и поэтому они обычно остаются твердыми при комнатной температуре. Кокосовое масло плавится при температуре около 25 °C, поэтому в ванне оно твердое, но тает при контакте с кожей.

Насыщенная природа кокосового масла также означает, что это масло для тяжелых условий эксплуатации идеально подходит для сухого типа кожи . Двойное слепое исследование подтвердило, что кокосовое масло холодного отжима так же эффективно при лечении ксероза (или очень сухой кожи), как и минеральное масло. Другое исследование показало, что кокосовое масло более эффективно, чем минеральное масло , при лечении атопического дерматита легкой и средней степени тяжести (он же экзема) у детей.

Итак, когда дело доходит до сухой кожи, кокосовое масло — это лакомство, без вопросов. Вопрос заключается в том, хорошо это или плохо для склонной к акне кожи . Его основная жирная кислота, Лауриновая кислота , имеет некоторые исследования, показывающие, что это многообещающий ингредиент против злых бактерий, вызывающих акне, P. acnes , но в то же время и лауриновая кислота, и кокосовое масло имеют очень высокий комедогенный рейтинг . (4 из 5). Хотя рейтинги комедогенности не очень надежны, неофициальные данные (т.е. люди, оставляющие комментарии на форумах), показывает, что у людей смешанный опыт. В то время как некоторые утверждают, что он творил чудеса с их прыщами, другие говорят, что он вызвал у них серьезные угри и прыщи. Попробуйте на свой страх и риск.

Что касается ухода за волосами, кокосовое масло имеет довольно серьезные исследования, показывающие, что оно может проникать в волосы очень хорошо (лучше, чем минеральное масло и подсолнечное масло) и может предотвращать потерю белка волос, а также повреждение при расчесывании . Если у вас проблемы с поврежденными волосами, секущимися кончиками, кокосовое масло стоит попробовать в качестве средства до и/или после мытья головы.У Labmuffin есть отличный пост в блоге, в котором более подробно объясняется, почему кокосовое масло полезно для ваших волос.

Еще несколько вещей, о которых стоит упомянуть: кокосовое масло может помочь при заживлении ран (многообещающие исследования на животных), оно обладает некоторой противогрибковой активностью (против дерматофитов, вызывающих стригущий лишай), а также действует как средство от насекомых против мошек. .

Комбинезон , кокосовое масло определенно полезно для волос и сухой кожи . Если это гарантирует статус волшебного масла, которым оно пользуется, мы не знаем.

Крем для тела Le Petit Olivier

БЕСПЛАТНАЯ ДОСТАВКА доступна для всех заказов на сумму более 55 фунтов стерлингов в Великобритании.

Доставка

Мы можем отправить товар практически по любому адресу в мире, и мы стремимся отправить ваше мыло в течение 1-3 рабочих дней прямо из Франции.

 

Великобритания (после Brexit)

Заказ на сумму до 30–14,95 фунтов стерлингов (5–7 рабочих дней с момента отправки)

Заказ на сумму от 30 до 55–8,95 фунтов стерлингов (5–7 рабочих дней с момента отправки)

Бесплатная доставка при сумме расходов свыше 55 фунтов стерлингов

Доступен вариант экспресс-доставки (2–3 рабочих дня + 5 фунтов стерлингов к вышеуказанным тарифам)

 

ЕВРОПА 1

Австрия, Бельгия, Дания, Финляндия, Франция, Германия, Греция, Ирландия , Италия, Люксембург, Нидерланды, Португалия, Испания, Швеция.

6,95 фунтов стерлингов (2–3 рабочих дня с момента отправки)

Бесплатная доставка при оплате свыше 45 фунтов стерлингов

ЕВРОПА 2

Болгария, Хорватия, Чехия, Эстония, Венгрия, Латвия, Литва, Мальта, Польша, Румыния , Словакия, Словения.

9,95 фунтов стерлингов (2–4 рабочих дня с момента отправки)

Бесплатная доставка при оплате более 50 фунтов стерлингов

США и КАНАДА

Заказ на сумму до 50–24,95 фунтов стерлингов (5–7 рабочих дней с момента отправки)

Закажите от 51 до 100–19 фунтов стерлингов.95 (5–7 рабочих дней с момента отправки)

Заказ от 100 до 149–9,95 фунтов стерлингов (5–7 рабочих дней с момента отправки)

Бесплатная доставка, если вы потратите более 150 фунтов стерлингов

Доступен экспресс-вариант (2–3 рабочих дня). Дни +7,50 фунтов стерлингов к вышеуказанным тарифам)

 

АВСТРАЛИЯ И НОВАЯ ЗЕЛАНДИЯ

Заказ до 1,7 кг — 19,95 фунтов стерлингов (10-14 рабочих дней с момента отправки)

Заказ до 2,7 кг — 29,95 фунтов стерлингов (10-14 рабочих дней) дней с момента отправки)

Заказ до 4,7 кг — 39,95 фунтов стерлингов (10-14 рабочих дней с момента отправки)

Заказ до 5.7 кг — 49,95 фунтов стерлингов (10–14 рабочих дней с момента отправки)

Заказ до 6,7 кг — 59,95 фунтов стерлингов (10–14 рабочих дней с момента отправки)

Заказ до 7,7 кг — 69,95 фунтов стерлингов (10–14 рабочих дней с момента отправки) )

 


ОСТАЛЬНЫЙ МИР

Любая другая страна, не указанная выше.
По весу:

до 1,7 кг — 19,95 фунтов стерлингов (5-10 рабочих дней с момента отправки)
свыше 1,7 кг — 29,95 фунтов стерлингов (5-10 рабочих дней с момента отправки)

 

Сроки доставки рассчитываются с момента отправки, а не с момента размещения заказа.Поскольку каждый продукт тщательно отбирается и упаковывается вручную, эти оценки могут варьироваться, особенно в часы пик. Если ваш заказ не был отправлен сразу, не паникуйте! Мы на этом.

Ваше мыло отправляется прямо из Франции, поэтому, пожалуйста, подождите, пока ваша доставка прибудет в указанные выше «рабочие дни». Эти сроки отправки являются приблизительными.

Посылки отправляются курьерской* службой, и мы сообщим вам, если возникнут какие-либо задержки с вашим заказом (товаров, которых нет в наличии и т. д.)

*Если попытка доставки не увенчалась успехом, UPS может оставить вашу посылку в рядом с пунктом доступа UPS, чтобы вы могли забрать свою посылку в удобное для вас время.

ПОЖАЛУЙСТА, ОБРАТИТЕ ВНИМАНИЕ: Рабочие дни не включают субботу и воскресенье, как это определено курьерскими компаниями.

 

ПОЛИТИКА ВОЗВРАТА

Компания Natural French Soap несет ответственность за доставку вашего заказа в целости и сохранности. Если какие-либо предметы прибывают поврежденными, пожалуйста, сообщите нам в течение пяти дней после прибытия для замены или кредита. Пожалуйста, пришлите нам на почту фотографии повреждений и посылки. По истечении этого времени The Natural French Soap Company не несет ответственности за товар.Чтобы сохранить цвет и качество мыла, держите его подальше от источников тепла и прямых солнечных лучей.

В случае обоснованных претензий мы должны заменить продукт(ы). Затем покупатель отказывается от своего права на любую другую компенсацию или преследование. В случае претензии или спора, пожалуйста, свяжитесь с нами по электронной почте.

Если какое-либо из вышеуказанных изменений изменится, вы будете уведомлены.

 

БОЛЬШЕ НЕ ХОТИТЕ ВАШЕ МЫЛО?

В соответствии с законом у вас есть семь дней с момента получения заказа на возврат товара.Товары должны быть в оригинальной упаковке, не бывшие в употреблении или испорченные. Покупатель несет ответственность за любые транспортные расходы.

 

Ненужные товары следует вернуть по адресу:

The Natural French Soap Company

44 Bis Avenue du Dr Dupont

86320 Lussac Les Chateaux

Корпоративный, Оливьельен, Франция

9000meul | Paul Hastings LLP

Olivier Vermeulen является председателем парижского офиса Paul Hastings и руководителем финансового отдела.Сосредоточившись на банковском деле и финансах, он имеет большой опыт в финансировании с привлечением заемных средств (старший, второй залог, мезонин, однократное/единотраншное и SSRCF/высокодоходное финансирование), фондовом финансировании (EBF и механизмы досрочного погашения капитала), структурированном финансировании (секьюритизация ), долговые переговоры и исламские финансы.

Г-н Вермюлен консультирует как спонсоров, так и заемщиков (фонды прямых инвестиций и инфраструктуры, а также крупные корпоративные фонды), а также финансовые учреждения (старшие/мезонинные кредиторы и долговые фонды).

Его сильные стороны в инновациях очень наглядно продемонстрированы созданием нового продукта для французского рынка банковского финансирования в форме промежуточного финансирования для европейских фондов.

Г-н Вермюлен пришел в фирму из другой юридической фирмы, где он возглавлял финансовую практику. До этого он работал в двух других международных юридических фирмах в качестве советника и члена финансовой команды.

  • Вошел в шорт-лист европейской банковской и финансовой сделки года, The Lawyer European Awards 2015
  • Признан перспективным лицом, Chambers Global 2015 Mergermarket и в 2015 г. по версии Magazine des Affaires (как для финансирования LBO, так и для финансирования слияний и поглощений)
  • Входит в десятку «Самых инновационных фирм в области финансов» в Европе и получает статус «Highly Commended», FT Отчет Innovative Lawyers за 2014 г.
  • Восходящая команда года – 2011 г., Награды Trophées du Droit за 2011 г.M.
  • Парижский университет I – Пантеон Сорбонна, DEA (докторская степень) по французскому и европейскому бизнесу и финансовому праву
  • Парижский университет I – Пантеон Сорбонна, магистр коммерческого права

Финансовые операции с использованием заемных средств

  • Консультирование держателей облигаций Euro PP компании Pierre & Vacances SA в связи с реализацией нового финансирования группы Pierre et Vacances – Center Parcs
  • Консультирование Tikehau Investment Management в связи с приобретением контрольного пакета акций транспортных компаний group Groupe Sterne
  • Консультирование Tikehau в связи с единым финансированием LBO Carso Group, структурированной ArchiMed
  • Консультирование Tikehau и Ares Management Ltd в связи с единым финансированием приобретения Marlink Group
  • 3 3 Tikehau по единому траншу рефинансирования долга Delpharm
  • Консультирование Eurazeo в связи с рефинансированием единичного транша долга Dessange International
  • Консультирование Idi и Pechel в связи с финансированием приобретения Dubbing Brothers (выкуп менеджментом)
  • Консультирование

    5 финансирования подразделения Tikehau

  • приобретение Pennel & Flipo компаниями IDI и Cabestan Capital
  • Консультирование Colisée Patrimoine в связи с полным приоритетным рефинансированием его долга
  • Консультирование CM-CIC в отношении мезонинного рефинансирования долга ECF
  • Консультирование в связи с приобретением 0 Idinest 0 Homeperf by Parquest Capital
  • Консультирование Tikehau в связи с единым траншем финансирования приобретения Maesa ее менеджерами и Winch Capital и P2 компанией Maesa
  • Консультирование IK Investment Partners в связи с приоритетным рефинансированием долга Trigo Group и финансирование приобретения Группы ПИК
  • Консультирование 21 Centrale Partners по вопросам рефинансирования долга Oberthur по объединенному траншу и SSRCF
  • Консультирование Tikehau по вопросам финансирования по объединенному траншу для приобретения Ba&Sh Консультирование Lion Capital по вопросам основного/мезонинного финансирования приобретения и дальнейшего высокодоходного/SSRCF рефинансирования Afflelou Group
  • Консультирование Lion Capital по вопросам финансирования приобретения и дальнейшего высокодоходного/SSRCF рефинансирования Picard Группа
  • Консультирование Finachef в связи с финансированием единичного транша при приобретении Группы Salins du Midi
  • Консультирование Léon de Bruxelles в связи с рефинансированием основного и мезонинного долга
  • Tikehau Carso в финансировании LBO onranche Группа, структурированная ArchiMed.

Финансирование фонда

  • Консультирование Astorg Partners по промежуточному финансированию, предоставленному Astorg VI под управлением Astorg Assets Management
  • Консультирование PAI Partners по промежуточному финансированию, предоставленному Astorg Assets Management
  • PAI Europe VI-1 FPCI и PAI Europe VI-2 FPCI
  • Консультирование Caceis по бридж-финансированию для логистики (под управлением AEW)

 

Проектное финансирование

9

      железнодорожной линии в Африке
    • Консультирование частной компании по финансированию развития порта в Африке

    Frontiers | Выявление генетических компонентов, отвечающих за уникальную способность к фотосинтезу стебля дикого миндаля Prunus arabica (Olivier) Meikle

    Введение

    Миндаль, Prunus dulcis (Mill.) DA Webb, является основной культурой фруктовых деревьев во всем мире. Как лиственное фруктовое дерево, оно впадает в спячку в начале зимы и возобновляет рост после выполнения определенного периода воздействия низких температур, известного как потребность в охлаждении (CR) и адекватная потребность в тепле. Воздействие достаточного количества низких зимних температур необходимо для синхронного цветения ранней весной с последующим эффективным опылением, завязыванием и развитием плодов (Sánchez-Pérez et al., 2014).CR ограничивают площади выращивания лиственных фруктовых деревьев и существенно влияют на урожайность и качество плодов (Atkinson et al., 2013). При повышении зимней температуры КР недостаточно обеспечены, и метаболическая активность возрастает (Sperling et al., 2017). В результате расходуются углеводы и происходит интенсивный синтез крахмала. Эти изменения приводят к дефициту растворимых углеводов (СК) в шишках в период цветения и завязывания плодов, что приводит к нарушению цветения, что может снизить урожайность (Tixier et al., 2017; Фернандес и др., 2018 г.; Го и др., 2021). Способность спящего миндаля реагировать на это истощение энергии ограничена, в основном из-за нехватки фотосинтезирующих листьев во время покоя. Тенденции изменения климата подчеркивают острую необходимость повышения пластичности лиственных плодовых культур (Gradziel et al., 2001), особенно для поддержания запасов неструктурных углеводов (NSC) в более теплые зимы (Atkinson et al., 2013; Zwieniecki et al. др., 2015).

    Prunus arabica (Olivier) Meikle, также известный как Amygdalus arabica Olivier, определяется как вид, отличный от одомашненного миндаля P.дульцис . Однако оба относятся к роду Prunus и являются частью семейства розоцветных. Вид «арабика» был назван в честь географического региона, где он был впервые описан. Родиной этого таксона является умеренная зона Азии. Он охватывает Плодородные горы Полумесяца, Турцию, Иран и Ирак. На Ближнем Востоке его можно найти в Ливане, Сирии, Израиле (Иудейская пустыня) и Иордании (Roskov et al., 2019). P. arabica можно найти на высоте от 150 до 1200 м и редко до 2700 м над уровнем моря.Это скорее кустарник, чем дерево, с очень длинной корневой системой, считается засухоустойчивым (Sorkheh et al., 2011; Rajabpoor et al., 2014). Как лиственное дерево, P. arabica сбрасывает листья в конце лета, превращает меристемы в почки и перестает расти. Однако, в отличие от других видов миндаля, его молодые ветви остаются зелеными и не покрыты корой (т. е. не откладывают пробковый слой) на протяжении всей фазы покоя (рис. 1A–D). Фактически, стеблей P. arabica остаются влажными и зелеными в течение всего года.Ранее предполагалось, что зеленые стебли P. arabica способны к фотосинтезу (Sorkheh et al., 2009), однако не было опубликовано никаких физиологических доказательств их способности ассимилировать внешний CO 2 .

    Рисунок 1. Измерения газообмена P. arabica и Prunus dulcis cv. Стебли Ум эль Фачем (UEF). Трехлетние деревья израильского сорта Prunus dulcis cv. У.Э.Ф. (А) и дикий миндаль Р.arabica (B) весной. Стебли U.E.F. (В) и P. arabica (Г) Ежегодно развивались: 1-летние (с1 и d1), 2-летние (с2 и d2) и 3-летние стебли (с3 и д3). Данные по газообмену однолетних стеблей вдоль (E) года P. arabica (сплошная серая линия) и U.E.F. (штриховая черная линия). Каждая точка обозначает среднее значение двух независимых дней измерения для каждого месяца ( n = 8). Интенсивность дыхания ствола в ответ на три разные температуры (F) из P.арабика (серая полоса) и U.E.F. (черная полоса). Для каждого генотипа при каждой температуре измеряли четыре стебля ( n = 4). Различные заглавные буквы обозначают значимость (α = 0,05) между температурами, а не между видами. Столбики погрешностей представляют ± SE.

    Стеблевой фотосинтез ранее был показан у других пустынных видов (Aschan and Pfanz, 2003). У этих видов, не принадлежащих к семейству розоцветных, показана высокая эффективность ассимиляции СО 2 , сравнимая с таковой у листа.Поскольку стеблевой фотосинтез был обнаружен у пустынных растений, было высказано предположение, что он может играть роль в накоплении углерода в стрессовых условиях, таких как жара и засуха (Nilsen, 1995). Вклад стволового фотосинтеза в адаптацию деревьев к засухе был также подтвержден доказательствами того, что стволовой фотосинтез помогает в восстановлении эмболии (Bloemen et al., 2016; De Baerdemaeker et al., 2017). Способность к фотосинтезу через стебли может оказаться очень полезной для лиственных фруктовых деревьев, таких как миндаль, для поддержания энергетического баланса дерева, особенно в жаркие зимы и весны, когда дыхание усиливается, а энергия дерева ограничена из-за опадания листьев и отсутствие органов фотосинтеза (Zwieniecki et al., 2015; Сперлинг и др., 2019). Предыдущие генетические исследования P. arabica ограничивались филогенетическими исследованиями и включали небольшое количество маркеров (от нескольких до десятков) (Yazbek and Oh, 2013; Delplancke et al., 2016). Насколько нам известно, не сообщалось ни о каком генетическом подходе, раскрывающем механизм явлений фотосинтеза стебля.

    Последние важные достижения в области генетики и геномики розацеа позволяют применять генетический подход к изучению важных физиологических процессов.Такие достижения включают разработку генетических карт на основе популяций F1 и F2 (Sánchez-Pérez et al., 2014) и их использование для картирования QTL, влияющих на CR у яблони ( Malus domestica ) (Miotto et al., 2019), груши ( Pyrus communis ) (Gabay et al., 2018), абрикос ( Prunus armeniaca) (Olukolu et al., 2009) и персик ( Prunus persica) (Wang et al., 2002). У миндаля генетическое картирование гибридных популяций, основанное на отличительном CR, показало, что основной ген ПОЗДНЕЕ ЦВЕТЕНИЕ ( LB ) был связан с датой цветения и выходом из состояния покоя (Ballester et al., 2001). Кроме того, были опубликованы полные геномы и различные наборы транскриптомных данных Rosacea, яблони, вишни ( Prunus avium ) и персика (Jung et al., 2019). Недавно были опубликованы два генома миндаля: P. dulcis cv. Техас и P. dulcis cv. Лоранна. Эта тенденция новых геномных и транскриптомных данных лиственных фруктовых деревьев, включая миндаль, создает основу для интенсивных генетических исследований и разработки новых подходов к селекции с использованием маркеров.В этом отчете мы объединили физиологический и генетический подходы к изучению зеленых стеблей P. arabica в течение всего года. Прямыми измерениями газообмена показано, что стеблей P. arabica транспирируют и ассимилируют значительные количества СО 2 круглый год, в том числе в период покоя. Кроме того, мы предприняли передовой генетический подход и использовали популяцию F1, сегрегирующую по признаку фотосинтеза стебля, для картирования с высоким разрешением основных QTL для этого признака.Генетические маркеры и гены-кандидаты, которые подчеркивает наше исследование, прокладывают путь к подрыву физиологической роли фотосинтеза стебля и его использования для генетического улучшения.

    Результаты

    Prunus arabica Ассимилировать CO 2 Сквозь зеленые стебли

    Стебли Prunus arabica зимой остаются зелеными, в то время как у культивируемого миндаля образуется наружный серый пробковый слой (рис. 1B, D). Чтобы изучить, активно ли эти стебли усваивают CO 2 , мы провели измерения газообмена стволов деревьев в саду с помощью портативной системы фотосинтеза Licor 6800.Сравнивали два разных вида миндаля, а именно дикий миндаль P. arabica и культивируемый миндаль P. dulcis (U.E.F.), в течение всего года (рис. 1E). Данные показывают, что P. arabica ассимилировали СО 2 через свои зеленые стебли в течение всего года (среднегодовое значение 8 ± 0,19 мкмоль СО 2 м –2 с –1 ), в то время как аналогичные однолетние -старые стволы УЭФ ассимиляционная способность практически нулевая (в среднем за год 0,5 ± 0.05 мкмоль CO 2 м –2 с –1 ). Установлены достоверно высокие скорости ассимиляции СО 2 стеблей P. arabica , сопоставимые со скоростями ассимиляции листьев P. arabica (11,2 ± 0,8 СО 2 м –2 с –1 в среднем , данные не показаны). Несмотря на некоторые колебания, наблюдаемые между разными сезонами, выраженные высокие скорости ассимиляции CO 2 были обнаружены в стволах P. arabica в течение всего года (рис. 1E).Наконец, стеблевая транспирация P. arabica относительно низка в фазе покоя и постепенно увеличивается, достигая максимума в октябре (от 1,2 ± 0,18 в январе до 5 ± 0,7 ммоль Н 2 О м –2 с –1 в октябре). Напротив, транспирация из U.E.F. стеблей относительно постоянна и низка в течение года (0,46 ± 0,11 ммоль H 2 O м –2 с –1 ; рис. 1Е). Колебания скорости транспирации также связаны с высокой мгновенной эффективностью использования воды (iWUE) P.arabica в фазе покоя (в два раза выше, чем у U.E.F. в декабре; рис. 1E).

    Предыдущие исследования фруктовых деревьев умеренного пояса показали положительную корреляцию между температурой тканей и потреблением SC посредством дыхания (Sperling et al., 2019). Чтобы выяснить, как стеблевое дыхание P. arabica и U.E.F. зависят от температуры, мы измерили скорость дыхания однолетних стеблей при воздействии на них трех разных температур (17°, 28° и 34°C) (рис. 1F).Увеличение частоты дыхания в ответ на повышенную температуру наблюдалось у обоих видов миндаля (0,5 ± 0,11, 2,2 ± 0,27, 3,5 ± 0,44 и 0,33 ± 0,12, 1,4 ± 0,35, 3 ± 0,68 мкмоль CO 2 м –2 с –1 для P. arabica, и UEF соответственно для каждой температуры), тогда как между видами (для каждой измеренной температуры) достоверных различий не наблюдалось.

    Ассимиляция стебля передается по наследству

    Для выяснения генетической природы ассимилирующего стволового признака P.arabica , гибридная популяция F1 ( n = 92) была создана путем скрещивания P. arabica (самцы) с U.E.F. (самка) (рис. 2C,D). Такой же подход к измерениям газообмена в полевых условиях был использован для фенотипирования признака SPC среди 3-летней популяции F1 в период покоя. Двенадцать потомков ассимилировали СО 2 через стебли на том же уровне, что и P. arabica (потомство 24 ч 37 мин – самое высокое; 8,3 ± 0,14 мкмоль СО 2 м –2 с 19049), 37 человек ассимилировались как U.EF или менее, все остальные фенотипы потомства колебались между родителями (рис. 2А). Анализ распределения продемонстрировал два заметных пика на гистограмме (рис. 2В). «3 Normal Mixture» является наиболее точной моделью для описания текущего распределения фенотипов (достигнуты самые низкие значения AICc и -2 логарифмического правдоподобия). Наследуемость в широком смысле (h 2 ) оказалась высокой (0,91).

    Рис. 2. Стеблевая фотосинтетическая способность (SPC) потомства F1.Уровни чистой ассимиляции CO 2 для каждого потомства (A) . Каждая блочная диаграмма представляет среднее значение четырех стеблей ( n = 4). Родители потомства F1, P. arabica и U.E.F. отмечены пунктирной стрелкой и простой стрелкой соответственно. Гистограмма распределения тех же данных представлена ​​в (B) , а данные родителей выделены цветом. Измерения проводились в феврале 2020 года, когда деревья находились в состоянии покоя. Репрезентативные фотографии популяции F1 в состоянии покоя (C) в феврале и во время вегетативной фазы в апреле (D) .

    Сравнение последовательностей, идентификация SNP и генотипирование популяции F1

    Разделение признака SPC сделало популяцию F1 подходящей инфраструктурой для генетического картирования. С этой целью мы секвенировали P. arabica и U.E.F. геномная ДНК, нацеленная на высокий охват, чтобы обеспечить надежный (SNP) вызов. Прочтения были сопоставлены с эталонным геномом P. dulcis cv. Lauranne, потому что лучшие результаты картирования были получены с геномом Lauranne по сравнению с P.дульцис сорт. Техасский геном (>97% и ~85% соответственно) (табл. 1).

    Таблица 1. Данные о качестве полногеномного секвенирования P. arabica и U.E.F.

    Всего было обнаружено 3 750 363 и 2 407 787 вариантов (т.е. SNP или короткие InDels) для P. arabica и U.E.F., соответственно, против сорта. Эталонный геном Лоранны. Анализ вариантов показал, что 71,5 и 72,6% ( P. arabica и UEF соответственно) находятся в межгенной области (дополнительная таблица 1).Кроме того, в интронных областях было обнаружено большее количество вариантов по сравнению с экзонами (дополнительная таблица 1). Первоначальное количество идентифицированных SNP (общее количество вариантов сайтов в таблице 1) было отфильтровано по нескольким типам критериев, как указано в разделе «Материалы и методы».

    Всего для скрининга генотипирования F1 было отобрано 4887 SNP, гетерозиготных по одному из родителей и гомозиготных по второму. SNP распределены с интервалом около 40 тыс. вдоль генома миндаля.

    Популяция F1 была успешно генотипирована с 4612 SNP. Полученные данные о качестве генотипирования (дополнительная таблица 2) представляют собой высокий охват (152X) и небольшое количество отсутствующих данных (5,5%). Дальнейший анализ генотипированной популяции F1 с помощью панели SNP, описанной выше, показывает, что частота аллелей в популяции F1 составляет 50%, как и ожидалось от популяции F1 (рис. 3). Кроме того, это ожидаемое соотношение предполагает, что в нашем растительном материале F1 нет загрязнения растениями.Однако, поскольку аллельный состав в этой биродительской популяции составляет AA × Aa, мы также можем назвать это соотношение аллельной частотой гетерозиготного генотипа. Поэтому представленные данные (рис. 3) также указывают на исключительные хромосомные области (горячие точки) с уникальным паттерном наследования, отклоняющимся от соотношения 1:1, например, в хромосоме 3 (см. черную стрелку на рис. 3).

    Рисунок 3. Частота аллелей среди популяции F1. Аллельная частота гетерозиготного аллеля в популяции F1 по каждому маркеру.Синяя линия указывает на встречаемость аллеля P. arabica , а красная линия указывает на U.E.F. аллельная заболеваемость. Ось X представляет собой физическое положение в мегабайтах, а ось y представляет соотношение аллелей (от 0 до 1). Черная стрелка в хромосоме 3 представляет собой пример неожиданного отклонения области («горячей точки»). Строки ссылок представляли пределы «допускаемого интервала».

    Создание генетических карт для популяции F1

    Чтобы создать генетическую карту популяции F1, присоединитесь к карте 4.Было использовано 1 программное обеспечение (Van Ooijen and Jansen, 2013). Тип популяции CP (перекрестное опыление) определяли с кодом lmxll для маркеров, которые были гомозиготными для родителей мужского пола ( P. arabica ) и гетерозиготными для родителей женского пола (U.E.F.). Код nnxnp использовался для противоположного случая. Значительная часть маркеров была отфильтрована; большинство из них были обусловлены полным сходством (∼50%). Всего для картирования было использовано 1533 SNP (табл. 2). Поскольку не было общих маркеров для обоих родителей, код hkxhk не применялся.Используя перекрестный метод псевдотеста (Olukolu et al., 2009), мы разделили маркеры для двух разных карт: одна карта для U.E.F. (где P. arabica является гомозиготным, код lmxll), и вторая карта для родителя P. arabica (где U.E.F. является гомозиготным, код nnxnp). Применяя эту стратегию, мы получили две карты с надежным количеством маркеров и хорошей плотностью. У.Э.Ф. карта оказалась более плотной, чем карта P. arabica , и включает 971 маркер со средним расстоянием 0.533 сантиМоргана (сМ), тогда как карта P. arabica содержит 572 SNP со средним расстоянием 1,093 (сМ) (табл. 2). Хорошо видно, что распределение маркеров SNP хорошо распределено (самый большой разрыв составляет 6,173 сМ в U.E.F. и 18,85 сМ на карте P. arabica ) по восьми группам сцепления миндаля (LG) (рис. 4).

    Таблица 2. Характеристики установленных генетических карт.

    Рисунок 4. Графическое представление плотности маркеров и распределения по восьми группам сцепления.Сравнение между U.E.F. карта (левый график) и карта P. arabica (правый график). Каждая горизонтальная линия представляет собой один маркер.

    Чтобы оценить достоверность генетической карты, порядок маркеров SNP, определенный U.E.F. генетическую карту сравнивали с порядком, выведенным из физической карты, как определено cv. Эталонный геном Лоранны. Анализ (рис. 5) демонстрирует хорошую коллинеарность между генетической и физической картой. Примечательно, что большинство маркеров из генетической карты сильно коррелировали с физическим порядком (рис. 5), но несколько маркеров не коррелировали (хромосома 6; рис. 5).Генетическая карта разделила маркеры на восемь LG параллельно ранее опубликованному порядку организации хромосом. Кроме того, наклоны, образованные между физическими порядками и генетическим порядком, представляют собой частоту рекомбинации (cM/Mb). Таким образом, можно видеть, что вокруг центромеры наклон более горизонтальный, что означает относительно низкое отношение cM/Mb. Тридцать восемь маркеров SNP, представляющих контиги без каркаса (т.е. хромосому 0) в проекте эталонного генома, были собраны в шесть LG на основе генетических карт (отмечены желтыми точками на рисунке 5).

    Рисунок 5. Сравнение генетического и физического порядка маркеров. Маркеры SNP были помещены в соответствии с их физическим положением в эталонной последовательности генома Lauranne (ось x ) и их положением в U.E.F. генетическая карта ( y -оси). Желтые точки представляют собой маркеры из неразмещенных каркасов в соответствии с эталонным геномом Лоранна (chr-0). Эти маркеры были сопоставлены с несколькими хромосомами в этом исследовании на основе данных генетической карты.

    Анализ QTL и полногеномное ассоциативное исследование признака способности стебля к фотосинтезу

    Два основных подхода были инициированы для обнаружения геномных областей, регулирующих фотосинтетическую способность стебля (SPC). Картирование QTL, рассчитанное с помощью Map QTL с помощью анализа интервального картирования (IM) (Van Ooijen, 2006) и полногеномного исследования ассоциации (GWAS) с помощью программного обеспечения TASSEL (Bradbury et al., 2007). Картирование QTL дало два значимых QTL. Каждый QTL был обнаружен только на одной из двух генетических карт.Таким образом, один основной QTL (LOD = 20,8) был картирован на LG 7, охватывающий область 2,4 сМ, обнаруженную на U.E.F. карта. Второй, второстепенный, но значимый QTL (LOD = 3,9) был обнаружен в конце LG 1, охватывающий область 4,4 сМ на карте P. arabica (дополнительная таблица 3 и рисунок 6).

    Рисунок 6. QTL и анализ GWAS для признака SPC. Основной QTL шириной 2,4 см и показателем LOD 20,8 был обнаружен в хромосоме 7 с помощью U.E.F. генетическая карта (А) .Минорный QTL шириной 4,4 см и показателем LOD (3,9) был локализован на конце хромосомы 1 с использованием генетической карты P. arabica (B) . Результаты GWAS с использованием всего набора маркеров (3800), отсортированных по их физическому положению в соответствии с эталонным геномом (C) , выявили оба локуса в хромосоме 7 и хромосоме 1. Маркеры в c были отсортированы по их физическому положению в соответствии с эталонный геном. Маркеры, которые были помещены на хромосому 0 и были обнаружены как тесно связанные с признаком SPC, также показаны в (C) .Горизонтальная пунктирная линия представляет уровень значимости в соответствии с тестом перестановки (1000 раз при α = 0,05).

    Применение подхода GWAS с помощью TASSEL позволило нам одновременно обнаружить два геномных сайта, которые регулируют SPC на хромосомах 1 и 7, в позициях, аналогичных обнаруженным при картировании QTL. Большая область на хромосоме 7 занимает всего 400 т.п.н., а минорная на хромосоме 1 содержит 700 т.п.н. Более того, анализ GWAS показал значительную связь с маркерами, ориентированными на хромосому 0.Интересно, что два из этих маркеров собрались в основной QTL в локусе 7 (дополнительная таблица 3, отмечена серым фоном). Основной QTL объяснял 67% фенотипической дисперсии, а второстепенный QTL объяснял 19,3% (дополнительная таблица 3).

    Взаимодействие QTL

    Как представлено, два важных локуса были обнаружены как регулирующие SPC (рис. 6 и дополнительная таблица 3). Полный факторный тест показывает значительный аддитивный эффект между этими двумя связанными локусами ( P < 0.0001; Фигуры 7А,В). Тем не менее, эпистатического эффекта обнаружено не было (значение P = 0,676; рис. 7C). Как и ожидалось, в обоих QTL аллели P. arabica были возрастающими аллелями в отношении признака SPC.

    Рисунок 7. Влияние QTL на чистую ассимиляцию CO 2 и синергетический эффект между QTL. Наименьший квадрат средних для каждой комбинации аллелей представлен (A) . Каждая прямоугольная диаграмма представляет средний фенотип индивидуума в популяции, сгруппированный по их комбинации аллелей. Y -ось — уровень чистого СО 2 усвоения. Ось x представляет комбинацию аллелей. На оси x заглавная буква A относится к лицам с комбинацией аллелей P. arabica , U относится к лицам с U.E.F. Комбинация аллелей в каждом из QTL и номера верхнего индекса (7 и 1) представляют идентичность QTL. Числовое представление данных представлено в (B) . Комбинация аллелей P. arabica отмечена зеленым цветом, а U.Комбинация маркеров EF отмечена красным цветом. Разные буквы обозначают значимость (α = 0,05). Статистическая оценка каждого эффекта QTL и взаимодействия между двумя локусами (C) . Представленные результаты были проанализированы с помощью «полного факторного теста»; синяя линия эквивалентна для P -значение α = 0,01.

    Создание списка генов-кандидатов

    Объединение данных о граничных маркерах QTL [которые были шире, чем данные, полученные с помощью связанной области, обнаруженной в GWAS (дополнительная таблица 3)], с данными для cv.Эталонная последовательность Лоранна позволила нам составить список генов в областях, которые, по прогнозам, ответственны за признак SPC. Всего в QTL было обнаружено 350 генов (дополнительная таблица 5). Область на хромосоме 1 включает 82 аннотированных гена с SNP между P. arabica и U.E.F. Среди них 15 включают несинонимичные SNP в области, кодирующей ген. Ассоциированная область на хромосоме 7 состоит из 218 генов с SNP, из которых только 49 имеют несинонимичные SNP в своей кодирующей области.Данные основаны на использовании программного обеспечения SnpEff (Cingolani et al., 2012; дополнительная таблица 1) с базой данных генома NCBI (GCA_008632915.2).

    Обсуждение

    Prunus arabica Может усваивать CO 2 Благодаря своим зеленым стеблям круглый год

    В этом исследовании изучали дикий миндаль P. arabica , представитель семейства розоцветных. Нами впервые показано, что миндаль дикий P. arabica усваивает внешний СО 2 через зеленые стебли круглый год, в том числе в период покоя, когда дерево сбрасывает листву.Напротив, культивируемый миндаль U.E.F. не может этого сделать (рис. 1E). Интересно, что даже молодые зеленые стебли U.E.F. (Рисунок 1C), которые не покрыты корой, весной ассимилируют CO 2 в незначительном количестве (Рисунок 1E). P. arabica — пустынное растение, и его естественные растущие экосистемы охватывают пустынные окраины Плодородного полумесяца (Roskov et al., 2019). Предыдущие исследования показали, что многолетние кустарники пустыни, такие как Ambrosia salsola и Bebbia juncea , способны к фотосинтезу через свои стебли (Ávila-Lovera et al., 2019). Эта способность объяснялась лучшей адаптацией растения к условиям засушливого климата (Aschan and Pfanz, 2003). Географическое распространение P. arabica предполагает, что фотосинтез стебля может иметь важное значение для его выживания в засушливых районах (Nilsen, 1995). Действительно, несколько исследований показали, что ассимиляция стебля CO 2 может помочь предотвратить повреждение эмболии в ответ на засуху (Bloemen et al., 2016; De Baerdemaeker et al., 2017). Другие утверждают, что SPC обеспечивает более эффективное накопление углерода по сравнению с потерей воды (транспирацией) из-за меньшей площади поверхности по сравнению с листьями (Ávila-Lovera et al., 2017). Интересно, что в течение года наблюдались колебания скорости транспирации стебля P. arabica , что привело к максимальному iWUE в зимнее время, поскольку ассимиляция CO 2 не сильно пострадала (рис. 1E). Необходимы дальнейшие физиологические и анатомические анализы, чтобы лучше понять эту уникальную особенность SPC и ее роль в миндале в суровых климатических условиях.

    Известно, что среди дикорастущих и культивируемых видов миндаля только P. arabica и его очень близкий родственник Prunus scoparia (Spach) Schneider дают круглогодично зеленые стебли (Хадиви-Хуб и Анджам, 2014).Однако ассимиляция стеблевой СО 2 у P. scoparia не была продемонстрирована. Насколько нам известно, P. arabica является единственным известным лиственным фруктовым деревом, обладающим признаком SPC. Таким образом, P. arabica уникален среди всех лиственных фруктовых деревьев своей способностью ассимилировать внешний CO 2 из стеблей зимой. В дополнение к разумному предположению, что SPC способствует выживанию растений в засушливых условиях, предотвращая повреждение эмболии и улучшая накопление углерода, ожидается, что SPC зимой может влиять на другие критические физиологические процессы, которые зависят от управления углеводами, включая нарушение покоя и способность для поддержки высоких урожаев (Granot et al., 2013; Го и др., 2021). Это особенно верно для лиственных фруктовых деревьев, испытывающих нехватку энергии, когда деревья должны поддерживать развитие как листьев, так и цветов (Fernandez et al., 2018). Лиственные фруктовые деревья полагаются на свои энергетические запасы на этом этапе роста, поскольку их листья еще не полностью развиты (Sperling et al., 2019). Недавние исследования лиственных фруктовых деревьев показывают, как более высокие температуры положительно коррелируют с потреблением NSC деревьями. Было показано, что при более высоких зимних температурах запасы НБК быстро истощаются (Zwieniecki et al., 2015). Для установки этих результатов у P. arabica и U.E.F. мы измерили частоту дыхания в ответ на повышенные температуры. Как и ожидалось, температура окружающей среды действительно повысила частоту дыхания у обоих видов (рис. 1F). Этот результат подчеркивает возможную связь между зимними температурами и состоянием NSC деревьев зимой. Важно отметить, что это подчеркивает преимущество функционального фотосинтетического органа в теплые зимы в период покоя. Тем не менее, для установления связи температуры тканей с НСК деревьев и их вклада в урожай мы в настоящее время проводим дополнительные исследования.

    Признак способности стебля к фотосинтезу демонстрирует высокую ценность наследуемости и сегрегацию в популяции F1

    В качестве средства исследования функциональной роли SPC в миндале мы предприняли передовой генетический подход. Идентификация генетических компонентов, лежащих в основе SPC, имеет решающее значение для расшифровки роли SPC в отношении нарушения покоя и адаптации к предстоящим изменениям климата. Кроме того, молекулярные маркеры для рассматриваемых генов могут стать эффективным инструментом для селекции и генетических манипуляций для получения более качественных миндальных деревьев.С этой целью мы создали популяцию F1 от скрещивания P. arabica и U.E.F. Примечательно, что измерения SPC отдельных потомков в популяции F1 показывают, что признак SPC наследуется и сегрегируется уже в популяции F1 (рис. 2А). Интересно, что распределение признака не является нормальным, а имеет два основных пика, предполагая, что этот признак, вероятно, контролируется небольшим количеством генов или QTL (рис. 2В). В целом данные показали, что гибридную популяцию F1 можно использовать в качестве картирующей популяции для признака SPC.Кроме того, высокое значение наследуемости (0,91), предполагающее, что признак SPC может быть интегрирован в сорта посредством классического генетического скрещивания. Тем не менее, текущих данных недостаточно для определения контроля наследуемости признака (доминантный/рецессивный) из-за непрерывной природы фенотипа SPC.

    Генотипирование

    В этом исследовании мы сообщаем о возможности использования новой методологии для получения генетических маркеров посредством картирования QTL миндаля. Метод «целевой последовательности SNP», который уже был описан для других растений (Zhang et al., 2020) использует доступность хромосомной организации миндаля и данные секвенирования генома. Были выбраны только маркеры, которые равномерно распределены по хромосомам в среднем на 40 тыс., Чтобы достичь желаемой плотности маркеров и геномного распределения. Высокий охват полногеномного секвенирования родителей (WGS) и целевого генотипирования дал хорошую панель SNP с почти полным отсутствием отсутствующих данных или отфильтрованных SNP из-за низкого качества.

    Ожидаемое разделение выбранных маркеров (т.аллели родителей) составляет 1:1, что означает, что частота аллелей должна быть в среднем 0,5. Действительно, наши результаты, которые установили качество генотипирования SNP в популяции F1, соответствуют этой перспективе (рис. 3). Аллельная частота по физическому представлению показывает небольшое количество «горячих точек», которые отображают геномные области с неожиданным коэффициентом сегрегации (см. черную стрелку на хромосоме 3; рис. 3), где частота родительского аллеля значительно отклоняется от 1: 1 соотношение.Это может указывать на то, что SNP в этой области могут быть помещены в летальный аллель или рядом с ним, присутствие которого в потомстве неблагоприятно. Таким аллелем, например, может быть аллель несовместимости S (Gómez et al., 2019).

    Создание генетических карт

    Были построены две карты, каждая для разных родителей (рис. 5). Карта для U.E.F. был более плотным, с 971 маркером, разделенным на все ЛГ (таблица 2 и рисунок 5). Обе карты были приспособлены к восьми хромосомам, опубликованным в двух эталонных геномах миндаля (текстовые сноски 1, 2).Текущий U.E.F. плотность карты (один маркер на ∼0,5 сМ) практически равна средней частоте рекомбинации (0,475 сМ на Мб) (табл. 2). Учитывая это, а также небольшой размер популяции ( n = 92), мы предполагаем, что скорость рекомбинации (то есть размер популяции), а не количество маркеров, является узким местом для получения лучшего разрешения картирования.

    Высокая коллинеарность между физической и генетической картами (рис. 5) свидетельствует о надежности построенной карты.Кроме того, в нем дается обзор геномной дистанции между видами дикого миндаля, P. arabica , и P. dulcis культиваром cv. Лоранна, которая, что удивительно, кажется очень похожей. Более того, 98% секвенированных прочтений P. arabica были картированы на cv. Эталонный геном Лоранны. Хотя для миндаля доступны два эталонных генома, генетическая карта необходима по двум основным причинам. Во-первых, генетическая карта, основанная на частоте рекомбинации текущей популяции, должна представлять наиболее точный результат для расположения маркеров популяции по сравнению с эталонным геномом (Oren et al., 2020). В этом отношении обе генетические карты хорошо согласуются с физическими данными сорта. Эталонный геном Лоранны. Тем не менее, несколько маркеров, которые не коррелируют, могут подчеркивать некоторые хромосомные аберрации как транслокацию. Во-вторых, используя генетическую карту, 38 маркеров, которые были обозначены как хромосома 0, были связаны с LGs путем рекомбинации (см. желтые точки на рисунке 5).

    Популяция F1 и характер выбранных маркеров привели к построению двух карт. Маркеры SNP в основном представляют собой диаллели; выбирая SNP, которые являются гетерозиготными для одного родителя и гомозиготными для другого, мы можем гарантировать, что маркеры будут сегрегировать, а также идентифицировать родительское происхождение каждого аллеля.Для пересечения карт нужны общие маркеры. Присоединение к картам F1 может быть достигнуто маркерами SSR, имеющими более чем диаллели, как это было сделано в популяции F1 абрикоса (Hurtado et al., 2002), или SNP, гетерозиготными по обоим родителям, как это было сделано у груши (Hurtado et al., 2002). Габай и др., 2018).

    Генетическое картирование способности к фотосинтезу стебля

    Анализ сцепления (то есть картирование QTL) и GWAS были двумя подходами, использованными в этом исследовании для связывания фенотипа SPC и генетических маркеров (рис. 6 и дополнительная таблица 3).В то время как GWAS связывает только геномные маркеры без каких-либо данных об их конкретном геномном расположении, анализ сцепления, основанный на генетической карте, связывает фенотип с определенным геномным локусом/локусами (Oren et al., 2020).

    Картирование QTL выявило два значимых локуса. Один основной локус с исключительной оценкой LOD ~20 на LG/хромосоме 7 был обнаружен в U.E.F. карта, а другой минор (оценка LOD ~ 4) был обнаружен в конце LG / хромосома 1 на карте P. arabica .GWAS выявил оба локуса. Более того, локусы, идентифицированные с помощью GWAS, перекрываются с локусами, обнаруженными с помощью анализа QTL. Шесть маркеров на хромосоме 0 также демонстрируют значительный показатель LOD (~ 20) (рис. 6 и дополнительная таблица 3). Использование генетической карты и анализа QTL позволило расположить два из этих маркеров в QTL локуса 7, в то время как другие маркеры были расположены в других LG или отброшены во время процедуры построения генетической карты (дополнительная таблица 3). Здесь мы продемонстрировали важность интеграции данных ассоциации, основанных на физическом эталонном геноме, и подходе картирования QTL, основанном на частоте рекомбинации F1.GWAS позволил нам провести анализ с большим количеством SNP по сравнению с генетической картой (3700 против 970 на генетической карте UEF). Перекрывающиеся результаты двух методов подчеркивают беспристрастную генетическую инфраструктуру и подтверждают данные картирования. Представленные данные идентифицировали новые генетические локусы в геноме миндаля. Насколько нам известно, такое картографирование признака SPC никогда ранее не проводилось ни для одного растения, особенно для деревьев. Эти надежные картографические данные важны для полного понимания физиологической роли SPC и выявления новых генетических компонентов, которые контролируют фотосинтез в растениях.Доступность сегрегирующей популяции и генетических маркеров, тесно связанных с SPC, предоставляет мощные средства для изучения этого признака.

    Гены-кандидаты

    Картирование QTL с высоким разрешением и надежные наборы данных аннотаций позволили составить предполагаемый список генов-кандидатов. Список основан в первую очередь на данных о границах QTL (дополнительная таблица 3). Список был отфильтрован на предмет несинонимического полиморфизма в кодирующей области генов между родителями F1 (дополнительная таблица 4).Окончательный список содержит шесть генов с «ВЫСОКОЙ» оценкой ударного варианта, проанализированной с помощью программного обеспечения SnpEff. На основе аннотации список содержит, среди прочего, несколько генов, которые участвуют в транспорте сахара (идентификатор гена: Prudu_004403, Prudu_004404, Prudu_004408; дополнительная фигура 3). Предварительные результаты продемонстрировали высокую отрицательную корреляцию в популяции F1 между развитием пробкового слоя (то есть перидермы) (качественные измерения по шкале 1–5) и SPC (данные не показаны). Эти данные предполагают, что могут быть вовлечены гены развития перидермы.Например, предполагалось, что гены HXXXD-типа ацилтрансферазы и транскрипционного фактора семейства MYB (идентификатор гена: Prudu_018862, Prudu_018912; дополнительная фигура 3) участвуют в синтезе пробки (Soler et al., 2007; Vulavala et al. др., 2019). Интересно, что ген EPIDERMAL PATTERNING FACTOR-подобного белка 2 (EPF2) является членом этого списка (дополнительная таблица 3; Prudu_018883). Ген EPF2 является прямым регулятором развития клеток эпидермиса и плотности устьиц (Hara et al., 2009). Хотя ген EPF2 выглядит многообещающим кандидатом для контроля SPC благодаря его роли в контроле плотности устьиц, необходимо провести дополнительные генетические исследования для установления связи между фенотипом SPC и этим геном. Однако это исследование показывает, что изменение признака SPC в популяции F1 контролируется небольшим количеством генов, локализованных только в двух локусах в геноме миндаля. Эта работа закладывает основу для дальнейших исследований, направленных на определение генетической природы признака SPC, определение его важности для дерева и понимание того, как его можно использовать для улучшения деревьев, направленного на получение фруктовых деревьев, адаптированных к экстремальному климату.Недавнее исследование показало, что селекционные линии культивируемого миндаля очень консервативны и основаны только на сортах. Туоно, Кристоморто и Нонпарейл (Перес де лос Кобос и др., 2021). В этом исследовании подчеркивается важность введения и использования генетического материала, происходящего из диких источников. Наше текущее исследование закладывает основу для использования дикого миндаля P. arabica в качестве нового источника для расширения и обогащения существующей узкой базы селекционного материала миндаля.

    Заключение

    В этой статье впервые проводится генетическое исследование по картированию уникального SPC, происходящего из дикого вида P.арабика миндаль. Здесь мы локализовали генетические компоненты, которые регулируют этот признак, и сузили весь геном миндаля размером ~240 млн. пар оснований только до двух локусов, причем один главный локус охватывает всего ~ 400 тыс. пар оснований и объясняет 67% фенотипа SPC, что в конечном итоге дало список 64 гена-кандидата. Передовой генетический подход, основанный на создании гибридной популяции с генетическим картированием и GWAS, обеспечивает замечательную инфраструктуру для будущего внедрения полезных признаков дикого миндаля.Такой подход является высокоэффективным как для изучения генетики важных сельскохозяйственных признаков, так и для внедрения нового селекционного материала в высококонсервативные сорта миндаля.

    Материалы и методы

    Растительный материал

    Все деревья растут в миндальном саду в Исследовательском центре Нью-Яар в долине Изреэль (34°42′ северной широты, 35°11′ восточной долготы, средиземноморский климат от умеренного до субтропического). Родители популяции F1, P. arabica , и ведущий коммерческий сорт Израиля.Um el Fahem (UEF) выращены по два экземпляра на каждый, привиты на подвое GF-677 и высажены зимой 2018 г. Популяция F1 ( P. arabica X UEF) содержит 92 сеянца, проращенных в питомнике зимой 2017 г. и пересажен в саду зимой 2018 г.

    Измерения газообмена

    Измерения газообмена проводились в полевых условиях на однолетних стеблях (т.Е.Ф.) деревья, с октября 2019 г. по октябрь 2020 г. Каждый месяц выбирались 2 ответных дня; в каждый день анализировали по четыре стебля каждого генотипа ( n = 8 в месяц). Все измерения проводились между 8:30 и 10:30 (последние были зимой). При наличии листьев на стеблях их удаляли за 2 дня до измерений, чтобы исключить влияние ранящего стресса. Измерения проводились с помощью переносной системы фотосинтеза LI-6800 (LI-COR Biosciences, США) с использованием камеры 6 × 6 игл, которая совместима с 2 ветвями деревьев.диаметром 5–4,5 мм. В камере поддерживали постоянными следующие условия: плотность потока фотонов 1200 мкмоль м –2 с –1 (90% красного, 10% синего) и эталон CO 2 устанавливали на 400 PPM. Относительная влажность и температура в камерах поддерживались для каждого месяца по среднемноголетним значениям. Результаты газообмена нормировали на площадь поверхности ствола и отображали в виде чистой скорости ассимиляции (мкмоль СО 2 м –2 с –1 ), скорости транспирации (ммоль H 2 Ом м –2 с – 1 ) и мгновенная эффективность использования воды (iWUE; отношение между нетто-ассимиляцией и интенсивностью транспирации).

    Измерения газообмена популяции F1 проводились в феврале 2020 г. в течение 2 недель, когда деревья находились в состоянии покоя, с 9:30 до 11:30. В состоянии покоя нет взаимодействия с фотосинтетическим состоянием листьев деревьев, и результаты более стабильны. Измеряли четыре стебля ( n = 4) для каждого генотипа. Протокол измерения был таким же, как указано выше. Измерения проводились 2 года подряд, 2019 и 2020 гг. Измерения 2019 г. проводились с помощью портативного прибора (система CIRAS 3 pp, США).Тем не менее, они значительно коррелировали с результатами, полученными с помощью прибора Licor 6800 в 2020 г. (корреляция 0,67, P -значение <0,0001 по Спирмену). Для определения скорости дыхания стебля проводили измерения газообмена стебля в тех же условиях, что и описанные выше. Далее источник света Licor 6800 отключали на ~2 мин (для стабилизации ΔCO 2 ) и регистрировали данные. В темноте чистое значение ассимиляции представляет собой дыхание.Интенсивность дыхания стебля регистрировали при 17, 28 и 34°С.

    Полногеномное секвенирование и SNP Звонок

    С помощью набора для выделения ДНК растений/грибов (Norgen Biotek Corp., Канада), ДНК экстрагировали из молодых листьев. ДНК P. arabica и U.E.F. был отправлен в Macrogen (Macrogen, Южная Корея) для WGS — Illumina Nova Seq 6000, с целевым охватом в среднем X50, длиной считывания 150 п.н. с секвенированием парных концов. Программное обеспечение OmicsBox (версия 1.3.11) использовалось для предварительной обработки необработанных считываний на основе Trimmomatic (Bolger et al., 2014) для удаления адаптеров и загрязненных последовательностей, обрезки некачественных оснований и фильтрации коротких и некачественных ридов. Очищенные чтения картировали на референсных геномах: P. dulcis cv. Lauranne (примечание 2 к тексту) и P. dulcis cv. Техас (текстовое примечание 1), с использованием программного обеспечения Burrows-Wheeler Aligner (BWA) 0.7.12-r1039 с параметрами по умолчанию (Li and Durbin, 2009). Полученные файлы карт были обработаны с помощью инструмента SAMtools/Picard (версия 1.78) (Li et al., 2009), для добавления информации о группе чтения, сортировки, пометки дубликатов и индексации. Затем был выполнен процесс локального перевыравнивания для локально перенастраиваемых прочтений, чтобы количество несовпадающих оснований было сведено к минимуму во всех прочтениях с использованием RealignerTargetCreator и IndelRealigner набора инструментов для анализа генома версии 3.4-0 (GATK) (Depristo et al., 2011). Наконец, процедура вызова вариантов была выполнена с использованием HaplotypeCaller набора инструментов GATK, разработанного Институтом Броуда Массачусетского технологического института и Гарварда (Кембридж, Массачусетс, США).Только сайты с DP (глубина чтения) выше 20 подвергались дальнейшему анализу. Программа SnpEff (Cingolani et al., 2012) использовалась для классификации эффектов вариантов в геномах (дополнительные таблицы 1, 4). Программа аннотирует варианты на основе их геномного расположения (интрон, экзон, нетранслируемая область, восходящая, нисходящая, сайт сплайсинга или межгенные области), в том числе в файле Almond GFF, извлеченном из базы данных NCBI (GCA_008632915.2). Затем он предсказывает эффект кодирования, такой как синонимическая или несинонимичная замена, увеличение или уменьшение стартового или стоп-кодона или сдвиг рамки.

    Генотипирование населения

    На основе WGS P. arabica и U.E.F. был проведен вызов SNP для выбора SNP, которые будут обнаруживать полиморфизм в популяции F1. Были установлены следующие критерии: (1) удалить сайты с DP ниже 20; (2) изолированный SNP на интервале 100 п.н.; (3) SNP уникален и не совпадает с другими геномными областями эталонного генома; (4) информативные SNP для популяции F1, гомозиготные по одному родителю и гетерозиготные по другому.Кроме того, SNP были выбраны с интервалом в 40 т.п.н. вдоль генома миндаля ( P. dulcis cv. Lauranne; примечание 2 к тексту) для получения объективного представления по всем хромосомам. Всего для генотипирования был выбран набор из 5000 маркеров (рис. 3). Скрининг популяции F1 был выполнен с помощью «целевой последовательности SNP» компанией LGC (LGC Genomics, Германия) для генотипирования SNP.

    Создание генетической карты

    Для создания генетической карты используйте JoinMap ® 4.Было использовано 1 программное обеспечение (Van Ooijen and Jansen, 2013). Тип популяции CP использовали с кодом lmxll для маркеров, гомозиготных по родителям-мужчинам ( P. arabica ) и гетерозиготным по родителям-самкам (U.E.F.), и кодом nnxnp для противоположного случая. Поскольку не было общих маркеров (hkxhk), мы не объединяли два типа маркеров, а использовали метод псевдотестового скрещивания (Swinburne and Lindgren, 2013), то есть мы разделили маркеры на две разные карты, одну карту для У.EF (где P. arabica — гомозиготный код lmxll) и один для родительского P. arabica (где UEF — гомозиготный код nnxnp). Маркеры были отфильтрованы по трем параметрам: (1) более ∼11% отсутствующих данных, (2) неменделевская сегрегация ( X 2 > 6,5, DF = 1) и (3) удаление маркеров при сходстве 1,0 . Для кластеризации ЛГ (LOD > 8) использовался алгоритм «Independence LOD», а для расчета генетического расстояния была выбрана функция Косамби.

    Сопоставление QTL

    Для проведения анализа QTL мы использовали программное обеспечение Map QTL ® 5 (Van Ooijen, 2006). QTL и их значимость рассчитывали с использованием IM. QTL считался значимым, когда его показатель LOD превышал расчетный порог (1000 перестановок при α = 0,05), а охват QTL определялся с точностью ±1 LOD от максимального маркера LOD.

    Полногеномное исследование ассоциации

    Ассоциация

    была рассчитана с помощью TASSEL 5.2.59 (Bradbury et al., 2007). Набор SNP был отфильтрован; маркер отбрасывался, когда отсутствующие данные составляли> 8,6%, а частота аллеля была установлена ​​​​на 0,2

    Статистика

    Все тесты значимости были выполнены с помощью статистического программного обеспечения JMP (JMP ® PRO 15.0,0© 2019 SAS Institute Inc.), α = 0,05. Для проверки значимости, когда дисперсия была неравной, использовался простой t -критерий, а если он был равен, выполнялся объединенный t -критерий ANOVA. Критерий Тьюки-Кремера использовали для анализа дисперсии в популяции, когда распределение было нормальным, а дисперсия внутри групп была одинаковой; когда оно не было равным или нормальным, использовали непараметрический критерий Уилкоксона. Наследуемость SPC в широком смысле была рассчитана для F1 (полные сибсы) по значению «Rsquare adj», полученному с помощью простого теста ANOVA.

    Заявление о доступности данных

    Оригинальные материалы, представленные в исследовании, включены в статью/дополнительный материал, дальнейшие запросы можно направлять соответствующему автору.

    Вклад авторов

    HB разработал и провел все эксперименты и написал рукопись. AD-F обрабатывал и собирал последовательности строк родительской ДНК, вызывающие SNP, анализируя влияние SNP и аннотацию всех генов. IB-Y и RH-B генерировали популяцию F1.TA-S, ZA и HB разработали инфраструктуру для измерения газообмена ствола. DH разработал эксперименты, руководил исследованием и написал рукопись. Все авторы обсудили и дали высокую оценку рукописи.

    Финансирование

    Это исследование было поддержано «Благотворительным фондом Леоны М. и Гарри Б. Хелмсли».

    Конфликт интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Примечание издателя

    Все претензии, изложенные в этой статье, принадлежат исключительно авторам и не обязательно представляют претензии их дочерних организаций или издателя, редакторов и рецензентов. Любой продукт, который может быть оценен в этой статье, или претензии, которые могут быть сделаны его производителем, не гарантируются и не поддерживаются издателем.

    Благодарности

    Авторы выражают благодарность Камелю Хатибу за посадку, прививку и уход за экспериментальным садом.Авторы выражают благодарность Эладу Орену за тщательное руководство при разработке панели SNP и обработке результатов генотипирования. Авторы благодарят щедрую поддержку Благотворительного фонда Леоны М. и Гарри Б. Хелмсли за их помощь в финансировании текущего исследования.

    Дополнительный материал

    Дополнительный материал к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fpls.2021.779970/full#supplementary-material

    .

    Сноски

    Каталожные номера

    Ашан, Г.и Пфанц, Х. (2003). Нелиственный фотосинтез — стратегия дополнительного приобретения углерода. Флора 198, 81–97. дои: 10.1078/0367-2530-00080

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Аткинсон, С.Дж., Бреннан, Р.М., и Джонс, Х.Г. (2013). Снижение холода и его влияние на многолетние культуры умеренного пояса. Окружающая среда. Эксп. Бот. 91, 48–62. doi: 10.1016/j.envexpbot.2013.02.004

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Авила-Ловера, Э., Аро, Р., Эскурра, Э., и Сантьяго, Л.С. (2019). Затраты и преимущества фотосинтезирующих стеблей у пустынных видов из Южной Калифорнии. Функц. биол. растений 46, 175–186. дои: 10.1071/FP18203

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Авила-Ловера, Э., Зерпа, А. Дж., и Сантьяго, Л. С. (2017). Стеблевой фотосинтез и гидравлика координируются у видов пустынных растений. Новый Фитол. 216, 1119–1129. doi: 10.1111/nph.14737

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Баллестер, Дж., Socias, I., Company, R., Arus, P., and De Vicente, M.C. (2001). Генетическое картирование основного гена, задерживающего время цветения миндаля. Порода растений. 120, 268–270. doi: 10.1046/j.1439-0523.2001.00604.x

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Блумен, Дж., Вергейнст, Л.Л., Оверлат-Михильс, Л., и Степ, К. (2016). Насколько важен фотосинтез древесных тканей у тополя в условиях засушливого стресса? Деревья 30, 63–72. doi: 10.1007/s00468-014-1132-9

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Брэдбери, П.J., Zhang Z., Kroon D.E., Casstevens T.M., Ramdoss Y. и Buckler E.S. (2007). TASSEL: программное обеспечение для картирования ассоциаций сложных признаков в различных образцах. Биоинформатика 23, 2633–2635. doi: 10.1093/биоинформатика/btm308

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Cingolani, P., Platts, A., Wang, L.L., Coon, M., Nguyen, T., Wang, L., et al. (2012). Программа для аннотирования и прогнозирования эффектов однонуклеотидных полиморфизмов SnpEff: SNP в геноме дрозофилы melanogaster штамма W1118; Изо-2; Изо-3. Муха 6, 80–92. doi: 10.4161/fly.19695

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Де Бердемакер, Н. Дж. Ф., Саломон, Р. Л., Де Ру, Л., и Степ, К. (2017). Сахара в результате фотосинтеза древесной ткани снижают уязвимость ксилемы к кавитации. Новый Фитол. 216, 720–727. doi: 10.1111/nph.14787

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Дельпланке М., Язбек М., Арриго Н., Эспиндола А., Джоли Х.и Альварес, Н. (2016). Комбинируя консервативные и вариабельные маркеры, можно сделать вывод об эволюционной истории prunus subgen. Амигдалус с.л. под приручением. Жен. Ресурс. Кроп Эвол. 63, 221–234. doi: 10.1007/s10722-015-0242-6

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Депристо, М.А., Бэнкс, Э., Поплин, Р., Гаримелла, К.В., Магуайр, Дж.Р., Хартл, К., и соавт. (2011). Основа для обнаружения вариаций и генотипирования с использованием данных секвенирования ДНК следующего поколения. Нац. Жене. 43, 491–501. doi: 10.1038/ng.806

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Fernandez, E., Baird, G., Farías, D., Oyanedel, E., Olaeta, J.A., Brown, P., et al. (2018). Плодовая нагрузка в шпорцах миндаля определяет концентрацию крахмала и общей концентрации растворимых углеводов и, следовательно, вероятность их выживания и цветения в следующем сезоне. науч. Хортик. 237, 269–276. doi: 10.1016/j.scienta.2018.04.030

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Габай, Г., Дахан Ю., Ижаки Ю., Файгенбойм А., Бен-Ари Г., Элкинд Ю. и др. (2018). Карта генетического сцепления с высоким разрешением европейской груши (Pyrus Communis) и точное картирование QTL времени вегетативного распускания почек. BMC Растение Биол. 18:175. doi: 10.1186/s12870-018-1386-2

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Гомес, Э. М., Дисента, Ф., Батлле, И., Ромеро, А., и Ортега, Э. (2019). Перекрестная несовместимость у культивируемого миндаля (Prunus Dulcis): обновление, ревизия и коррекция. науч. Хортик. 245, 218–223. doi: 10.1016/j.scienta.2018.09.054

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Градзиэль Т.М., Мартинес-Гомес П., Дисента Ф. и Кестер Д.Э. (2001). Использование родственных видов чернослива для улучшения сортов миндаля. Дж. Ам. помол. соц. 55, 100–108.

    Академия Google

    Guo, C., Wei, Y., Yang, B., Ayup, M., Li, N., Liu, J., et al. (2021). Профилирование транскриптома развития выявило гены передачи сигналов углерода, связанные с опадением плодов миндаля. науч. Респ. 11:3401. doi: 10.1038/s41598-020-69395-z

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хара, К., Йокоо, Т., Кадзита, Р., Ониши, Т., Яхата, С., Петерсон, К.М., и другие. (2009). Плотность эпидермальных клеток регулируется секреторным пептидом, фактором формирования эпидермального паттерна 2 в листьях Arabidopsis . Физиол клеток растений. 50, 1019–1031. doi: 10.1093/pcp/pcp068

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Уртадо, М.А., Ромеро, К., Виланова, С., Эбботт, А.Г., Льясер, Г. и Баденес, М.Л. (2002). Карты генетического сцепления двух сортов абрикоса (Prunus Armeniaca L.) и картирование устойчивости к PPV (Sharka). Теор. заявл. Жене. 105, 182–191. doi: 10.1007/s00122-002-0936-y

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Jung, S., Lee, T., Cheng, C.H., Buble, K., Zheng, P., Yu, J., et al. (2019). 15 лет ГДР: новые данные и функциональность в базе данных генома розоцветных. Рез. нуклеиновых кислот. 47, Д1137–Д1145. doi: 10.1093/nar/gky1000

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Хадиви-Хуб, А., и Анджам, К. (2014). Морфологическая характеристика prunus scoparia с использованием многомерного анализа. Завод Сист. Эвол. 300, 1361–1372. doi: 10.1007/s00606-013-0967-7

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Ли, Х., Хэндсейкер, Б., Вайсокер, А., Феннелл, Т., Руан, Дж., Гомер, Н., и др.(2009). Формат выравнивания/карты последовательностей и SAMtools. Биоинформатика 25, 2078–2079. doi: 10.1093/биоинформатика/btp352

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Miotto, Y.E., Tessele, C., Czermainski, A.B.C., Porto, D.D., Falavigna, V.D.S., Sartor, T., et al. (2019). Приближается весна: генетический анализ локуса даты распускания почек выявил гены-кандидаты от пути восприятия холода к выходу из состояния покоя у яблони (Malus × Domestica Borkh.). Фронт. Растениевод. 10:33. doi: 10.3389/fpls.2019.00033

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Нильсен, Э. Т. (1995). «Фотосинтез стебля: степень, закономерности и роль в экономии углерода растениями», в Plant Stems (Academic Press), 223–240.

    Академия Google

    Олуколу, Б.А., Трайнин, Т., Фан, С., Коле, К., Биленберг, Д.Г., Рейхард, Г.Л., и соавт. (2009). Картирование генетического сцепления для молекулярного рассечения потребности в охлаждении и распускания почек у абрикоса (Prunus Armeniaca L.). Геном 52, 819–828. дои: 10.1139/G09-050

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Орен Э., Цури Г., Дафна А., Меир А., Кумар Р., Кацир Н. и др. (2020). Построение карты высокой плотности на основе NGS и генетическое исследование формы плода и сетки кожуры у cucumis melo. Теор. заявл. Жене. 133, 1927–1945 гг. doi: 10.1007/s00122-020-03567-3

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Перес де лос Кобос, Ф., Мартинес-Гарсия, П.Дж., Ромеро, А., Миарнау, X., Эдуардо, И., Ховад, В., и др. (2021). Анализ родословной 220 генотипов миндаля выявил две основные мировые селекционные линии, основанные всего на трех разных сортах. Хортик. Рез. 8:11. doi: 10.1038/s41438-020-00444-4

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Раджабпур С., Киани С., Сорхех К. и Таваколи Ф. (2014). Индуцированные осмотическим стрессом изменения в морфологии, биохимии, физиологии, анатомии и устьичных параметрах видов миндаля (Prunus L.Spp.), выращенных in vitro. Дж. Для. Рез. 25, 523–534. doi: 10.1007/s11676-014-0491-9

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Росков Ю., Овер Г., Оррелл Т., Николсон Д., Байи Н. и Кирк П. М. и др. (ред.) (2019). Species 2000 & ITIS Catalog of Life, Ежегодный контрольный список 2019 года». Цифровой ресурс. 2019. Лейден: Виды 2000. doi: ISSN 2405-884X

    Полный текст CrossRef 2405-884X | Академия Google

    Санчес-Перес Р., Дель Куэто Х., Дисента, Ф., и Мартинес-Гомес, П. (2014). Последние достижения в изучении времени цветения миндаля и других видов чернослива. Фронт. Растениевод. 5:334. doi: 10.3389/fpls.2014.00334

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Солер М., Серра О., Молинас М., Хьюге Г., Флюч С. и Фигерас М. (2007). Геномный подход к биосинтезу суберина и дифференцировке пробки. Завод физиол. 144, 419–431. doi: 10.1104/стр.106.094227

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Сорхе, К., Ширан Б., Ходамбши М., Роухи В. и Эрджисли С. (2011). Анализ in vitro местных иранских видов миндаля (Prunus L. Spp.) на засухоустойчивость. Тисс растительных клеток. Органный культ. 105, 395–404. doi: 10.1007/s11240-010-9879-1

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Сорхе К., Ширан Б., Рухи В., Асади Э., Джаханбази Х., Моради Х. и др. (2009). Фенотипическое разнообразие аборигенных иранских видов миндаля (Prunus Spp.) и их потенциал размножения. Жен.Ресурс. Кроп Эвол. 56, 947–961. doi: 10.1007/s10722-009-9413-7

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Сперлинг О., Камаи Т., Тиксиер А., Дэвидсон А., Джарвис-Шин К., Раве Э. и др. (2019). Прогнозирование сроков цветения по температурно-опосредованной кинетике углеводного обмена у лиственных деревьев. С/х. Для. метеорол. 276–277:107643. doi: 10.1016/j.agrformet.2019.107643

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Сперлинг, О., Сильва, Л.К.Р., Тиксье, А., Теру-Ранкур, Г., и Звенецкий, М.А. (2017). Градиенты температуры способствуют распределению углеводов внутри деревьев. науч. Респ. 7:3265. doi: 10.1038/s41598-017-03608-w

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Tixier, A., Sperling, O., Orozco, J., Lampinen, B., Amico Roxas, A., Saa, S., et al. (2017). Весенний рост почек зависит от доставки сахара по ксилеме и рециркуляции воды по флоэме münch flow в juglans regia. Планта 246, 495–508. doi: 10.1007/s00425-017-2707-7

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ван Оойен, Дж. В. (2006). Map QTL 5, Программное обеспечение для картирования локусов количественных признаков в экспериментальной популяции. Kyazma B.V. Вагенинген, Нидерланды. Вагенинген: Кязьма Б.В.

    Академия Google

    Ван Оойен, Дж. В., и Янсен, Дж. (2013). JoinMap§4.1, Программное обеспечение для расчета карт генетического сцепления в экспериментальных популяциях диплоидных видов.Кьязма Б.В. Вагенинген, Нидерланды. Вагенинген: Кязьма Б.В.

    Академия Google

    Вулавала В.К.Р., Фогельман Э., Файгенбойм А., Шосейов О. и Гинзберг И. (2019). Транскриптом феллогена клубней картофеля выявляет клеточные функции пробкового камбия и гены, участвующие в формировании и созревании перидермы. науч. Респ. 9:10216. doi: 10.1038/s41598-019-46681-z

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Ван Ю., Джорджи Л.Л., Рейгард Г.Л., Скорца Р. и Эбботт А.Г. (2002). Генетическое картирование вечнорастущего гена персика [Prunus Persica (L.) Batsch]. Дж. Херед. 93, 352–358. doi: 10.1093/jhered/93.5.352

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Язбек, М., и О, С.Х. (2013). Персики и миндаль: филогения Prunus Subg. Amygdalus (Rosaceae) на основе последовательностей ДНК и морфологии. Завод Сист. Эвол. 299, 1403–1418. doi: 10.1007/s00606-013-0802-1

    Полнотекстовая перекрестная ссылка | Академия Google

    Чжан, Дж., Ян Дж., Чжан Л., Цзян Л., Чжао Х. и Чжан Дж. (2020). ОТКРЫТА новая технология генотипирования snp, нацеленная на SNP-Seq, и ее применение в генетическом анализе сортов огурцов. науч. Респ. 10:5623. doi: 10.1038/s41598-020-62518-6

    Реферат PubMed | Полный текст перекрестной ссылки | Академия Google

    Material-UI — компоненты React, которые реализуют дизайн материалов Google

    Дизайн сложен, так как вам нужно придумать набор правил для его описания — систему.Вам не всегда нужно придумывать его самостоятельно, и Material Design от Google — одна из отправных точек.

    Чтобы лучше понять тему, я беру интервью у Оливье Тассинари, одного из авторов Material UI. Это набор компонентов React, которые реализуют систему.

    В детстве я осваивал LEGO, но в итоге стал инженером-программистом. Я начал заниматься веб-разработкой еще в 2008 году. Затем я окончил одну из самых престижных и отборных grandes écoles во Франции со степенью магистра компьютерных наук.

    Некоторое время спустя я работал в Doctolib, ведущей платформе бронирования и поставщике программного обеспечения для управления врачами во Франции.

    Помимо программирования я люблю спорт, плавание, бег и иногда скалолазание. Я тренируюсь, чтобы побить свой рекорд в 10 км в следующем году.

    Material-UI предоставляет компоненты пользовательского интерфейса, которые можно повторно использовать в различных контекстах. Это наша основная миссия — мы являемся библиотекой пользовательского интерфейса.

    Экосистемы React, Angular, Vue, Ember и Polymer имеют концепцию компонентов.Мы решили реализовать спецификацию дизайна материалов в компонентах React.

    Допустим, вы хотите отобразить красивую кнопку, все, что вам нужно сделать, это следующее (пример для Material-UI v1):

      Кнопка импорта из 'material-ui/Button';
    
    const MyApp = () => ;
    
    экспорт MyApp по умолчанию;
      
    Примечание редактора: Это хороший шанс использовать babel-plugin-transform-import, поскольку он может переписать import { Button } from 'material-ui'; выше, в то же время загружая тот же объем кода в проект.

    Большая часть тяжелой работы в Material-UI выполняется React и JSS. Хотя мы сделали ставку на React в начале 2014 года и остались с ним, мы уже находимся на нашей третьей итерации по нашему выбору решения для укладки. Мы начали с Less, попробовали встроенные стили и теперь переходим на CSS в JS благодаря JSS.

    Первое, что люди спрашивают, когда узнают о библиотеке, это как настроить ее стиль. В прошлом наш ответ на этот вопрос не был идеальным, но сейчас он улучшается.В ходе эволюции компонентов в различных контекстах мы определили и рассмотрели четыре типа настройки (в порядке от наиболее специфичного к наиболее общему):

    Подробнее о JSS читайте в интервью Олега Слободского, автора инструмента.

    Это помогает понять, на какие компромиссы мы пошли. В какой-то момент при создании библиотеки пользовательского интерфейса или даже презентационного компонента один аспект должен быть приоритетнее другого. Итак, давайте посмотрим, что мы сделали приоритетным, а что нет.

    Я считаю, что большая часть пользы от использования библиотеки пользовательского интерфейса исходит из контракта API, который она предоставляет . Но в то же время проектирование API — одна из самых сложных задач при создании библиотеки пользовательского интерфейса.

    1. Мы хотим, чтобы API был согласованным. Мы хотим уменьшить когнитивные затраты на изучение нашего API. Это имеет приоритет над API, настроенным для определенных контекстов.
    2. Мы хотим, чтобы API был низкоуровневым. Под низкоуровневым мы подразумеваем близкие к элементам DOM. Проще работать без абстракции, чем с неправильной абстракцией , а низкоуровневые API-интерфейсы легче допускают композицию.Мы призываем пользователей строить поверх него. Если они создают что-то полезное для большего числа пользователей, это можно интегрировать в библиотеку. Мы отдали приоритет этим вещам над высокоуровневым API.

    Однако иногда нам приходится жертвовать согласованностью и уровнем абстракции, чтобы получить достаточно хорошую реализацию.

    1. Мы хотим, чтобы наши компоненты работали изолированно, насколько это возможно. Например, мы считаем глобальные стили антишаблоном, не говоря уже об их значении для разделения кода.Кроме того, разработчики должны иметь возможность использовать только один из наших компонентов без больших накладных расходов.
    2. Мы хотим, чтобы реализация была производительной.
    3. Мы хотим, чтобы наши компоненты легко настраивались извне.
    4. Мы хотим, чтобы наши компоненты были доступны.

    Наконец, мы предпочли бы хорошо поддерживать меньше вариантов использования и позволять людям строить поверх библиотеки, чем плохо поддерживать большее количество вариантов использования. Вы можете прочитать далее в нашем видении проекта.

    Благодарность за создание Material-UI принадлежит Хай Нгуену. Я вношу свой вклад с шести месяцев после первого релиза.

    По иронии судьбы, моя первоначальная мотивация выбора Material-UI для забавного проекта (чтобы сэкономить время за счет использования существующей реализации React Material Design) расходится с теми усилиями, которые я сейчас прилагаю в качестве сопровождающего. Я потратил много времени на улучшение библиотеки.

    Но я не жалею об этом, так как многому научился в процессе, начиная от того, как проводить социальные взаимодействия в сообществе, и заканчивая тонкостями веб-стека, дизайном API, визуальным тестированием и многим другим.

    Мы попытаемся следовать этому плану:

    1. Опубликовать первые бета-версии.
    2. Исправление последних несоответствий API (в бета-версии мы по-прежнему будем вносить критические изменения).
    3. Объединить бета-ветвь с основной.
    4. Опубликуйте первые предварительные версии и устраните все возникающие проблемы.
    5. Опубликовать v1! 🎉

    В этот момент некоторые функции и компоненты из версии 0.x будут отсутствовать в версии 1. Итак, что насчет них?

    • Обе версии могут использоваться одновременно, то есть проекты могут постепенно переходить на новую версию, по одному компоненту за раз.
    • Со временем и с помощью сообщества в версии 1 будет реализовано все больше и больше компонентов.
    • Наконец, в соответствии с нашим видением, мы предпочли бы поддерживать меньше вариантов использования, что может означать, что некоторые функции и компоненты не будут включены в ядро ​​версии 1.

    Все вышеперечисленные планы включены в нашу дорожную карту.

    Material-UI популярен в экосистеме React, но Google недавно изменил свою стратегию с material-components-web. В зависимости от того, насколько хорошо material-components-web решает проблему, Material-UI может использовать его внутри.

    Но в то же время цель Material-UI выходит за рамки простой реализации рекомендаций Material Design. Спецификация Material Design устанавливает довольно высокую планку, и разработчики должны иметь возможность извлечь из этого выгоду, легко настраивая ее для своих нужд.

    Эта работа по настройке — это то, над чем я сотрудничаю в последнее время на работе. Мы воспользовались возможностями настройки Material-UI для реализации пользовательского интерфейса, характерного для бренда, далекого от спецификации Material Design.Вы можете думать об этом как о теме Bootstrap. Я считаю, что это может быть полезной стратегией и для других разработчиков.

    • Научитесь концентрироваться на главном. Так легко потерять фокус и работать не над тем.
    • Изучите все тонкости используемых вами абстракций.
    • Держите в голове общую картину.
    • Интересуйтесь подробностями. В кодовой базе нет ничего случайного. Узнайте и поймите «почему» за вещами.
    • Спи спокойно.
    • Оставайтесь активными, например, занимайтесь спортом.Я всегда так получаю свои лучшие идеи.

    Арунода Сусирипала за прекрасную работу, которую он проделал с командой ZEIT над Next.js. React был последним проектом JavaScript, которым я был так же увлечен, как и Next.js. Пользовательский опыт и опыт разработчиков намного превосходят все, что я использовал раньше.

    Отдельное спасибо сердечнику Material-UI команда:

    Спасибо Олегу Слободскому за открытый исходный код JSS.

    И спасибо, что пригласили меня на блог!

    Спасибо за интервью, Оливье! Приятно видеть надежные библиотеки пользовательского интерфейса для React, поскольку это традиционно было небольшим слабым местом, но похоже, что ситуация улучшается.

    См. сайт Material UI и Material UI GitHub, чтобы узнать больше о проекте.

    70-дюймовый потолочный вентилятор с подсветкой (лопасти продаются отдельно)

    Номер базовой модели ОВ70
    Отделка Текстурированная состаренная бронза
    Функция 8 Сложный двигатель постоянного тока требует автоматической 7-минутной калибровки после установки.Пульт дистанционного управления и настенное управление в течение этого времени не работают, после чего вентилятор, пульт дистанционного управления и настенное управление (если применимо) полностью работают.
    Функция 7 Подходит для влажных помещений
    Функция 6 Двойное крепление (плоский или угловой потолок)
    Функция 5 Дистанционное и настенное управление DC (в комплекте)
    Функция 4 Комплект встроенного освещения (лампы-канделябры 3–40 Вт в комплекте)
    Функция 3 Лезвия продаются отдельно
    Функция 2 Нижние тяги 4″ и 6″ (в комплекте)
    Функция 1 Энергосберегающий 6-скоростной реверсивный двигатель постоянного тока
    Функция 9 Удаленное затемнение
    2-е лезвие DR к потолку (дюйм.) 11
    От лезвия до потолка (дюймы) 13
    Высота купола (дюймы) 2,20
    Ширина купола (дюймы) 6
    А: 27
    А: (2-й даунрод) — 25
    Б: 13
    B: (2-й нижний стержень) 11
    К: 14
    Д: 6
    Э: 21
    Н: 6
    Я: 21
    Н: 14
    F: без комплекта освещения — 21
    Длина нижней штанги (дюймы)) 6
    2-й нижний шток (дюймы) 4
    Размер корпуса 14
    Высота корпуса 21
    Высота (дюймы) 27
    2-й DR Высота (дюйм.) 25
    Опция захвата отвала (дюймы) 54, 56, 68, 70
    Лезвия 5
    Шаг лопасти (градусы) 14
    Размер двигателя (мм) 165×25
    Ампер на высокой скорости 0.43
    Вт (высокая скорость) 30,60
    Ориентировочная мощность Вт 21
    Путеводитель по энергии CFM 5682
    Руководство по энергопотреблению CFM_Watts 273
    Руководство по энергопотреблению Расчетное время.Годовая стоимость энергии 6
    Высокая скорость (куб. фут/мин) 7182.41
    Низкая скорость (куб. фут/мин) 3981,88
    Транспортировочный вес (фунты) 26,98
    Размер коробки (куб. футов) 4.28
    Разметатель отвала (дюймы) 70
    Лезвия в комплекте продается отдельно
    Лампа CCT 2700
    Мощность лампы 4
    Цоколь лампы Е12
    Лампы 3
    Размер колбы В10
    Тип лампы Светодиод
    Транспортировочная высота (дюймы)) 15,75
    Транспортировочная длина (дюймы) 29,37
    Транспортировочная ширина (дюймы) 15,98
    Коллекция Оливье
    Состояние управления В комплекте
    Метод управления Дистанционное и настенное управление
    Типы управления включены Дистанционное и настенное управление DC
    ЦНИИ 80
    Диммируемый Да
    Энергетическая звезда
    Размеры вентилятора Изображение размер вентилятора диам.png
    Материал Стекло
    Количество во внутренней упаковке 1
    Длина провода (дюймы) 82
    Световой комплект Встроенный
    Адаптируемый комплект освещения
    Особенности комплекта освещения Комплект встроенного освещения (включая лампы-канделябры 3–40 Вт)
    Расположение светового комплекта Встроенный
    Опции комплекта освещения Комплект встроенного освещения
    Диаметр двигателя (дюймы)) 165
    Высота двигателя (дюймы) 25
    Материал двигателя Кремнистая сталь
    Скорости 6
    Тип двигателя DC
    Место установки Влажность
    Способ монтажа Двойное крепление (плоский или угловой потолок)
    №Транспортировочные коробки 1
    Код продукта 122
    Код продукта Описание Электродвигатель наружного потолочного вентилятора, лопасти продаются отдельно
    Тип продукта Настраиваемый вентилятор — выбор лопастей (продается отдельно)
    Обратное расположение Верхний корпус
    Обратный метод Дистанционный
    Реверсивные лезвия
    Об/мин 1 100
    Об/мин 2 85
    Об/мин 3 76
    Класс безопасности cETLus
    Тип доставки Маленькая посылка
    Транспортировочный вес (фунты)) 26,98
    Характеристики 1 54 / 56 / 70-дюймовый вариант размаха отвала; 5 отвалов; угол наклона отвала 14 градусов
    Характеристики 2 Размер двигателя (мм): 165 x 25
    Характеристики 3 AMPS (Высокая скорость): 0,43
    Характеристики 4 Воздушный поток (кубических футов в минуту): 7143
    Характеристики 5 Вт (высокая скорость): 31
    Характеристики 6 Эффективность воздушного потока (CFM на ватт): 233
    Напряжение 12060
    Отделка колбы Прозрачный
    Отделка Текстурированная состаренная бронза
    Код отделки АГ
    Цвет стекла или абажура Шампанское кованое
    .

Добавить комментарий

Ваш адрес email не будет опубликован.