Кишечная палочка википедия – лечение, симптомы, бактерии группы, что убивает кишечную палочку, как она передается

Кишечная палочка — Википедия

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей^[1] и животных^[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K^[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике^[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений^[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях.

E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году^[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий^[8].

Штаммы

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах^[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов^[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах^[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом^[10][11].

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³^[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях

E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат^[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C^[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида^[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально^[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы

[18]^[19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 10⁶—10⁸ КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами^[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери^[21].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых

[22]^[23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки^[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма^[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов

[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов^[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году^[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях^[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например,

Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии^[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии^[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков^[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека^[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач

[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация^[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.^[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость^[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём^[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи^[37], загрязнением продуктов навозом^[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами^[40], при выпасе диких свиней на пашнях^[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами^[42]

.

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:h5 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот^[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями^[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни

E. coli в слизистых ЖКТ^[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике^[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli^[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше^[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру^[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент^[49].

См. также

Примечания

1. ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Проверено 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
3. ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
6. ↑ ^{1 2 3} Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)  (недоступная ссылка — история). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Проверено 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
7. ↑ ^{1 2} Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
8. ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
10. ↑ ^{1 2} Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
11. ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
12. ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia (недоступная ссылка)
13. ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
14. ↑ Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
15. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
16. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
20. ↑ ^{1 2} Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru
22. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
23. ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (May 2005). «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
24. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
25. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
26. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
27. ↑ The Phage Course — Origins  (недоступная ссылка — история). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Проверено 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
28. ↑ Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
29. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
31. ↑ ^{1 2} Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
32. ↑ Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
33. ↑ ^{1 2} Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
34. ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Проверено 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Проверено 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
37. ↑ ^{1 2} Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
38. ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
39. ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
40. ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
41. ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture  (недоступная ссылка — история) (17 августа 2007). Проверено 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
42. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
43. ↑ ^{1 2} Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490. (недоступная ссылка)
44. ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
45. ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections  (недоступная ссылка — история). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
48. ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
49. ↑ Researchers develop E. coli vaccine

Литература

Кишечная палочка — Википедия. Что такое Кишечная палочка

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей^[1] и животных^[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K^[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике^[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений^[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году^[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий^[8].

Штаммы

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах^[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов^[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах^[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом^[10][11].

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³^[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат^[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C^[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида^[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально^[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы^[18][19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 10⁶—10⁸ КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами^[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери^[21].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых^[22][23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки^[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма^[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов^[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов^[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году^[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях^[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии^[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии^[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков^[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека^[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач^[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация^[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.^[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость^[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём^[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи^[37], загрязнением продуктов навозом^[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами^[40], при выпасе диких свиней на пашнях^[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами^[42].

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:h5 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот^[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями^[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ^[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике^[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli^[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше^[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру^[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент^[49].

См. также

Примечания

1. ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Проверено 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
3. ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
6. ↑ ^{1 2 3} Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)  (недоступная ссылка — история). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Проверено 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
7. ↑ ^{1 2} Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
8. ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
10. ↑ ^{1 2} Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
11. ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
12. ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia (недоступная ссылка)
13. ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
14. ↑ Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
15. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
16. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
20. ↑ ^{1 2} Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru
22. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
23. ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (May 2005). «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
24. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
25. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
26. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
27. ↑ The Phage Course — Origins  (недоступная ссылка — история). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Проверено 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
28. ↑ Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
29. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
31. ↑ ^{1 2} Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
32. ↑ Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
33. ↑ ^{1 2} Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
34. ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Проверено 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Проверено 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
37. ↑ ^{1 2} Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
38. ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
39. ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
40. ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
41. ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture  (недоступная ссылка — история) (17 августа 2007). Проверено 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
42. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
43. ↑ ^{1 2} Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490. (недоступная ссылка)
44. ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
45. ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections  (недоступная ссылка — история). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
48. ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
49. ↑ Researchers develop E. coli vaccine

Литература

Кишечная палочка — Википедия

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей^[1] и животных^[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K^[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике^[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений^[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году^[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий^[8].

Штаммы

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах^[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов^[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах^[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом^[10][11].

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³^[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат^[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C^[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида^[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихиально^[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы^[18][19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 10⁶—10⁸ КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами^[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери^[21].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых^[22][23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки^[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма^[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов^[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов^[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году^[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях^[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии^[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии^[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков^[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека^[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач^[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация^[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.^[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость^[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём^[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи^[37], загрязнением продуктов навозом^[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами^[40], при выпасе диких свиней на пашнях^[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами^[42].

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:h5 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот^[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями^[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ^[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике^[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli^[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше^[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру^[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент^[49].

См. также

Примечания

1. ↑ Escherichia coli O157:H7 (неопр.). CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Дата обращения 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
2. ↑ Vogt R.L., Dippold L. Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002 (англ.) // Public Health Rep : journal. — 2005. — Vol. 120, no. 2. — P. 174—178. — PMID 15842119.
3. ↑ Bentley R., Meganathan R. Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews (англ.)русск. : journal. — American Society for Microbiology (англ.)русск., 1982. — 1 September (vol. 46, no. 3). — P. 241—280. — PMID 6127606.
4. ↑ Hudault S., Guignot J., Servin A.L. Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection (англ.) // Gut : journal. — 2001. — July (vol. 49, no. 1). — P. 47—55. — DOI:10.1136/gut.49.1.47. — PMID 11413110.
5. ↑ Reid G., Howard J., Gan B.S. Can bacterial interference prevent infection? (неопр.) // Trends Microbiol.. — 2001. — September (т. 9, № 9). — С. 424—428. — DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. — PMID 11553454.
6. ↑ ^{1 2 3} Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria (неопр.) (недоступная ссылка). Bacteriological Analytical Manual (8th ed.). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Дата обращения 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
7. ↑ ^{1 2} Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Дата обращения 3 декабря 2007.
8. ↑ Escherichia (неопр.). Taxonomy Browser. NCBI. Дата обращения 30 ноября 2007.
9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
10. ↑ ^{1 2} Nataro J.P., Kaper J.B. Diarrheagenic Escherichia coli (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews (англ.)русск.. — American Society for Microbiology (англ.)русск., 1998. — January (vol. 11, no. 1). — P. 142—201. — PMID 9457432.
11. ↑ Viljanen M.K., Peltola T., Junnila S.Y., et al. Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity (англ.) // The Lancet : journal. — Elsevier, 1990. — October (vol. 336, no. 8719). — P. 831—834. — DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. — PMID 1976876.
12. ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia (неопр.) (недоступная ссылка). Дата обращения 24 ноября 2010. Архивировано 23 августа 2010 года.
13. ↑ Kubitschek H.E. Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media (англ.) // Journal of Bacteriology (англ.)русск. : journal. — 1990. — 1 January (vol. 172, no. 1). — P. 94—101. — PMID 2403552.
14. ↑ Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
15. ↑ Fotadar U., Zaveloff P., Terracio L. Growth of Escherichia coli at elevated temperatures (англ.) // J. Basic Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 45, no. 5. — P. 403—404. — DOI:10.1002/jobm.200410542. — PMID 16187264.
16. ↑ Ingledew W.J., Poole R.K. The respiratory chains of Escherichia coli (англ.) // Microbiology and Molecular Biology Reviews (англ.)русск.. — American Society for Microbiology (англ.)русск., 1984. — Vol. 48, no. 3. — P. 222—271. — PMID 6387427.
17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
20. ↑ ^{1 2} Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli (неопр.). Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Дата обращения 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru
22. ↑ Grozdanov L., Raasch C., Schulze J., Sonnenborn U., Gottschalk G., Hacker J., Dobrindt U; Raasch; Schulze; Sonnenborn; Gottschalk; Hacker; Dobrindt. Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917. (англ.) // Journal of Bacteriology (англ.)русск. : journal. — American Society for Microbiology (англ.)русск., 2004. — August (vol. 186, no. 16). — P. 5432—5441. — DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. — PMID 15292145.
23. ↑ Kamada N., Inoue N., Hisamatsu T., Okamoto S., Matsuoka K., Sato T., Chinen H., Hong K.S., Yamada T., Suzuki Y., Suzuki T., Watanabe N., Tsuchimoto K., Hibi T; Inoue; Hisamatsu; Okamoto; Matsuoka; Sato; Chinen; Hong; Yamada. Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis. (англ.) // Inflamm Bowel Dis : journal. — 2005. — May (vol. 11, no. 5). — P. 455—463. — DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. — PMID 15867585.
24. ↑ Fux C.A., Shirtliff M., Stoodley P., Costerton J.W. Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis? (англ.) // Trends Microbiol. : journal. — 2005. — Vol. 13, no. 2. — P. 58—63. — DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. — PMID 15680764.
25. ↑ Vidal O., Longin R., Prigent-Combaret C., Dorel C., Hooreman M., Lejeune P. Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression (англ.) // Journal of Bacteriology (англ.)русск. : journal. — 1998. — Vol. 180, no. 9. — P. 2442—2449. — PMID 9573197.
26. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum. Gene recombination in E. coli (англ.) // Nature. — 1946. — October 19 (vol. 158). — P. 558. — DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
27. ↑ The Phage Course — Origins (неопр.) (недоступная ссылка). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Дата обращения 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
28. ↑ Benzer, Seymour. On the topography of the genetic fine structure (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences. — National Academy of Sciences, 1961. — March (vol. 47, no. 3). — P. 403—415. — DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
29. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao. The complete genome sequence of Escherichia coli K-12 (англ.) // Science. — 1997. — September 5 (vol. 277, no. 5331). — P. 1453—1462. — DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
31. ↑ ^{1 2} Lee S.Y. High cell-density culture of Escherichia coli (неопр.) // Trends Biotechnol.. — 1996. — Т. 14, № 3. — С. 98—105. — DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. — PMID 8867291.
32. ↑ Russo E. The birth of biotechnology (англ.) // Nature. — 2003. — January (vol. 421, no. 6921). — P. 456—457. — DOI:10.1038/nj6921-456a. — PMID 12540923.
33. ↑ ^{1 2} Cornelis P. Expressing genes in different Escherichia coli compartments (неопр.) // Curr. Opin. Biotechnol.. — 2000. — Т. 11, № 5. — С. 450—454. — DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. — PMID 11024362.
34. ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin (неопр.). Little Tree Pty. Ltd. (1994). Дата обращения 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome (неопр.). Science Daily (25 января 2001). Дата обращения 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
37. ↑ ^{1 2} Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis (неопр.). Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Дата обращения 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
38. ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson. Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries (англ.) // Health Service Reports : journal. — 1973. — April (vol. 88, no. 4). — P. 320—322. — PMID 4574421.
39. ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (13 октября 2006). Дата обращения 2 декабря 2007.
40. ↑ Heaton J.C., Jones K. Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review (англ.) // J. Appl. Microbiol. : journal. — 2008. — March (vol. 104, no. 3). — P. 613—626. — DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. — PMID 17927745. (недоступная ссылка)
41. ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture (неопр.) (недоступная ссылка) (17 августа 2007). Дата обращения 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
42. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton. Waterborne Escherichia coli O157 (неопр.) // Society for Applied Microbiology Symposium Series. — 2000. — № 29. — С. 124S—132S. — PMID 10880187.
43. ↑ ^{1 2} Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley. Transmission and control of Escherichia coli O157:H7 (англ.) // Canadian Journal of Animal Science : journal. — 2002. — Vol. 82. — P. 475—490. (недоступная ссылка)
44. ↑ Rolhion N., Darfeuille-Michaud A. Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease (англ.) // Inflamm. Bowel Dis. : journal. — 2007. — Vol. 13, no. 10. — P. 1277—1283. — DOI:10.1002/ibd.20176. — PMID 17476674.
45. ↑ Baumgart M., Dogan B., Rishniw M., et al. Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum (англ.) // ISME J : journal. — 2007. — Vol. 1, no. 5. — P. 403—418. — DOI:10.1038/ismej.2007.52. — PMID 18043660.
46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections (неопр.) (недоступная ссылка). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy (неопр.). Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
48. ↑ Girard M., Steele D., Chaignat C., Kieny M. A review of vaccine research and development: human enteric infections (англ.) // Vaccine (англ.)русск. : journal. — Elsevier, 2006. — Vol. 24, no. 15. — P. 2732—2750. — DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. — PMID 16483695.
49. ↑ Researchers develop E. coli vaccine

Литература

Обсуждение:Кишечная палочка — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Ничего себе — фрагменты![править код]

Пока это скорее статья на иностранном языке с фрагментом русского… —A. C. Tatarinov 15:02, 27 ноября 2010 (UTC)

• Неужели фрагменты на английском языке мешают читать текст на русском? —Sirozha.ru 15:24, 27 ноября 2010 (UTC)
  • Да, мешают. Вы же не первый год в википедии, неужели не понимаете, что так здесь не работают? Серебряный 01:06, 28 ноября 2010 (UTC)
    • Здесь работают так, чтобы было удобно ВСЕМ. Мне удобно таким образом переводить статьи, в моем архиве порядка 100 длинных статей, переведенных именно таким образом. Частями, с установкой шаблона «перевожу». Это первый случай. Статью обычно перевожу сверху вниз. Закончился текст на русском языке — есть выбор — читать на английском или перейти на другую статью. Был только один случай за последний год, когда я оставил в тексте статьи непереведенный фрагмент. До конца ноября либо удалю непереведенный текст, либо переведу, можете не сомневаться. Пользы для проекта от такой работы больше чем вреда, в этом я не сомневаюсь —Sirozha.ru 05:06, 28 ноября 2010 (UTC)
      • Здесь читают, а работают в личном пространстве или в инкубаторе (за исключением, если вы не можете одной правкой создать читаемый текст). Вы создаете существенные трудности для читателя. S.J. 06:55, 30 ноября 2010 (UTC)
        • Вы откуда появились снова? Так мило попрощались с вами —Sirozha.ru 07:59, 30 ноября 2010 (UTC)
          • Соскучился 🙂 как же я без такого милого общества. S.J. 08:05, 30 ноября 2010 (UTC)
            • Зачем тогда было объявлять, что вы уходите и подпитывать пустые надежды? —Sirozha.ru 08:06, 30 ноября 2010 (UTC)
          • Итак, я понимаю Вы отказываетесь работать как вам рекомендуют уже с десяток участников ? S.J. 08:07, 30 ноября 2010 (UTC)
            • Я хочу попрощаться с вами на этой странице и навсегда. И обещаю больше не нарушать ВП:ЭП и ВП:НО в вашу сторону ни здесь, ни где-либо еще. Еще раз прощайте, ( скрыто) —Sirozha.ru 08:12, 30 ноября 2010 (UTC)
• Перестаньте удалять обсуждение. Что написано пером … Если хотите принести мне извинения то можно просто словами. —S.J. 08:40, 30 ноября 2010 (UTC)
• Обсуждения не удаляются, а архивируются. Если в этом есть необходимость сделайте так как правильно. —S.J. 09:44, 30 ноября 2010 (UTC)

Коллеги, давайте уже прекратим войну правок в совершенно ненужном месте. Не очень понимаю, что вы тут хотите друг другу доказать, но это никого из вас не украшает. Дискуссия закрыта, поскольку более нерелевантна — статья допереведена, предупреждения за нарушения правил всем розданы. — Артём Коржиманов 09:47, 30 ноября 2010 (UTC)

• А зачем Вы восстановили подделку фразы ? S.J. 09:49, 30 ноября 2010 (UTC)
  • Ответил на ваше странице обсуждения. Это не подделка подписи, это обращение к вам. подпись стоит после него через тире. — Артём Коржиманов 09:51, 30 ноября 2010 (UTC)
    • Спасибо за помощь, Артём Коржиманов вот как раз пример того, что не является подделкой подписи, но — обращением —Sirozha.ru 10:30, 30 ноября 2010 (UTC)

Отклонение правки 17 апреля 2012[править код]

• Почему была отменена моя правка статьи? Вот статья на основании которой я сделал правку: http://medportal.ru/mednovosti/news/2012/04/12/bacterfetus/ — Эта реплика добавлена участником Niteo (о • в) 18:50, 17 апреля 2012 (UTC)
  • Согласно ВП:ПРОВ информация в тексте статьи должна быть подтверждена ссылками на источники. Вы этого не сделали и в этот раз. Напрасно Sirozha.ru 02:19, 18 апреля 2012 (UTC)
  • Источник, который содержит подобные выводы К тому же, Францино обнаружила, что у детей, мамы которых получили высшее образование, преобладают лактобактерии. У детей, мамы которых не учились в университетах, в составе микробиома доминирует кишечная палочка. — ахинея. По неизвестной мне причине авторитетному источнику Medical Microbiology, 4th edition вы противопоставляете информацию из околонаучного медицинского сайта, который пользуется переводами околонаучного журнала, не делая при этом ссылку на оригинальную работу. —Sirozha.ru 02:20, 18 апреля 2012 (UTC)
  • Хорошо. Подождем до публикации в «более» научном издании…

Колиморфные бактерии — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 12 сентября 2016; проверки требуют 6 правок. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 12 сентября 2016; проверки требуют 6 правок.

Бактерии группы кишечной палочки (БГКП, также называются колиморфными и колиформными бактериями) — условно выделяемая по морфологическим и культуральным признакам группа бактерий семейства энтеробактерий, используемая санитарной микробиологией в качестве маркера фекальной контаминации, относятся к группе так называемых санитарно-показательных микроорганизмов^[1][2]. К бактериям группы кишечных палочек относят^[3] представителей родов Escherichia (в том числе и Е. coli), Citrobacter (типичный представитель C. coli citrovorum), Enterobacter (типичный представитель E. aerogenes), которые объединены в одно семейство Enterobacteriaceae благодаря общности морфологических и культуральных свойств. Колиморфные бактерии различаются ферментативными свойствами и антигенной структурой.

Бактерии группы кишечных палочек — короткие (длина 1—3 мкм, ширина 0,5—0,8 мкм) полиморфные подвижные и неподвижные грамотрицательные палочки, не образующие спор.

Колонии E. coli на плотной питательной среде

Бактерии хорошо растут на простых питательных средах: мясопептонном бульоне (МПБ), мясопептонном агаре (МПА). На МПБ дают обильный рост при значительном помутнении среды; осадок небольшой, сероватого цвета, легкоразбивающийся. Образуют пристеночное кольцо, плёнка на поверхности бульона обычно отсутствует. На МПА колонии прозрачные с серовато-голубым отливом, легко сливающиеся между собой. На среде Эндо образуют плоские красные колонии средней величины. Красные колонии могут быть с тёмным металлическим блеском (Е. coli) или без блеска (E. aerogenes). Для лактозоотрицательных вариантов кишечной палочки (B. paracoli) характерны бесцветные колонии.

Им свойственна широкая приспособительная изменчивость, в результате которой возникают разнообразные варианты, что усложняет их классификацию.

Большинство бактерий группы кишечных палочек (БГКП) не разжижают желатина, свертывают молоко, расщепляют пептоны с образованием аминов, аммиака, сероводорода, обладают высокой ферментативной активностью в отношении лактозы, глюкозы и других сахаров, а также спиртов. Не обладают оксидазной активностью. По способности расщеплять лактозу при температуре 37°C БГКП делят на лактозоотрицателъные и лактозоположительные кишечные палочки (ЛКП), или колиформные, которые формируются по международным стандартам. Из группы ЛКП выделяются фекальные кишечные палочки (ФКП), способные ферментировать лактозу при температуре 44,5°C . К ним относится Е. coli, не растущая на цитратной среде.

Бактерии группы кишечных палочек обезвреживаются обычными методами пастеризации (65—75°C). При 60°C кишечная палочка погибает через 15 мин. 1% раствор фенола вызывает гибель микроба через 5—15 мин., сулема в разведении 1:1000 — через 2 мин., устойчивы к действию многих анилиновых красителей.

Санитарно-показательное значение отдельных родов бактерий группы кишечных палочек неодинаково. Обнаружение бактерий рода Escherichia в пищевых продуктах, воде, почве, на оборудовании свидетельствует о свежем фекальном загрязнении, что имеет большое санитарное и эпидемиологическое значение.

Считают, что бактерии родов Citrobacter и Enterobacter являются показателями более давнего (несколько недель) фекального загрязнения и поэтому они имеют меньшее санитарно-показательное значение по сравнению с бактериями рода Escherichia.

При длительном применении антибиотиков в кишечнике человека также обнаруживают различные варианты кишечной палочки. Особый интерес представляют лактозоотрицателъные варианты кишечной палочки. Это измененные эшерихии, утратившие способность сбраживать лактозу. Они выделяются при кишечных инфекциях человека (брюшном тифе, дизентерии и др.) в период выздоровления.

Наибольшее санитарно-показательное значение имеют кишечные палочки, не растущие на среде Козера (цитратная среда) и ферментирующие углеводы при 43—45°С (E. coli). Они являются показателем свежего фекального загрязнения.

В связи с неодинаковым санитарно-показательным значением отдельных родов бактерий группы кишечных палочек их дифференцируют на основании признаков, образующих комплекс ТИМАЦ.

• Корнелаева Р.П., Степаненко П.П., Павлова Е.В. Санитарная микробиология сырья и продуктов животного происхождения. — М.: ООО Полиграфсервис, 2006. — с. 15—18

Кишечная палочка — Википедия

Кишечная палочка (лат. Escherichia coli) — вид грамотрицательных палочковидных бактерий, широко распространённых в нижней части кишечника теплокровных животных. Большинство штаммов E. coli являются безвредными, однако серотип O157:H7 может вызывать тяжёлые пищевые отравления у людей^[1] и животных^[2]. Безвредные штаммы являются частью нормальной флоры кишечника человека и животных. Кишечная палочка приносит пользу организму хозяина, например, синтезируя витамин K^[3], а также предотвращая развитие патогенных микроорганизмов в кишечнике^[4][5].

E. coli не всегда обитают только в желудочно-кишечном тракте, способность некоторое время выживать в окружающей среде делает их важным индикатором для исследования образцов на наличие фекальных загрязнений^[6][7]. Бактерии легко могут быть выращены в лабораторных условиях, поэтому кишечная палочка играет важную роль в генетических исследованиях. E. coli является одним из самых изученных прокариотических микроорганизмов и одним из самых важных объектов биотехнологии и микробиологии.

E. coli была описана немецким педиатром и бактериологом Теодором Эшерихом в 1885 году^[6]. В настоящее время кишечную палочку относят к роду эшерихий (Escherichia), названному в честь Теодора Эшериха семейства энтеробактерий^[8].

Штаммы

Модель последовательного бинарного деления E. coli

Штамм — это совокупность особей внутри вида, которая обладает свойствами, отличными от свойств других особей. Часто такие отличия могут быть обнаружены только на молекулярном уровне, однако имеют эффект на физиологию бактерии или жизненный цикл. Разные штаммы E. coli часто специфичны к определённым хозяевам, что делает возможным определение источника фекального заражения в образцах^[6][7]. Например, если известно, какие штаммы E. coli представлены в образце воды, можно определить источник заражения, например, человек, другое млекопитающее или птица.

Новые штаммы E. coli появляются в результате мутаций и горизонтального переноса генов^[9]. Некоторые штаммы вырабатывают особенности, губительные для организмов хозяина, такие вирулентные штаммы могут вызывать диарею, что неприятно в случае взрослых и может привести к летальному исходу у детей в развивающихся странах^[10]. Более вирулентные штаммы, например, O157:H7 вызывают тяжёлые заболевания и даже приводят к смерти у пожилых людей, маленьких детей и лиц с ослабленным иммунитетом^[10][11].

Видео по теме

Биология и биохимия

E. coli — грамотрицательная бактерия, факультативный анаэроб, не образует эндоспор. Клетки палочковидные, со слегка закруглёнными концами, размером 0,4—0,8 × 1—3 мкм, объём клетки составляет около 0,6—0,7 мкм³^[12][13]. Кишечная палочка может жить на разных субстратах. В анаэробных условиях E. coli образует в качестве продукта жизнедеятельности лактат, сукцинат, этанол, ацетат и углекислый газ. Часто при этом образуется молекулярный водород, который мешает образованию указанных выше метаболитов, поэтому E. coli часто сосуществует с микроорганизмами, потребляющими водород — например, с метаногенами или бактериями, восстанавливающими сульфат^[14].

Оптимальный рост достигается культурами E. coli при температуре 37°C, некоторые штаммы могут делиться при температурах до 49°C^[15]. Рост может стимулироваться аэробным или анаэробным дыханием, различными парами окислителей и восстановителей, в том числе, окислением пирувата, формиата, водорода, аминокислот, а также восстановлением кислорода, нитрата, диметилсульфоксида и триметиламин N-оксида^[16].

Штаммы, имеющие жгутики, способны передвигаться. Жгутики расположены перитрихально^[17]. На конце жгутика расположен белок FimH, который прикрепляется к молекулам сахаров на поверхности, а сам жгутик состоит из цепочки взаимосвязанных белковых сегментов, закрученных в форме тонкой длинной пружины и упруго вытягивающихся при воздействии силы^[18][19].

Роль в нормальной микрофлоре

E. coli в норме заселяет кишечник новорождённого ребёнка в течение 40 часов после рождения, поступая с пищей или от лиц, контактирующих с ребёнком, и сохраняются на протяжении жизни на уровне 10⁶—10⁸ КОЕ/г содержимого толстой кишки. В ЖКТ кишечные палочки прилипают к слизистым оболочкам и являются основными представителями факультативных анаэробов у человека. Так как кишечные палочки не имеют бактериофагов, кодирующих факторы вирулетности, они являются комменсалами^[20]. По другим данным, микроорганизмы (в том числе E. coli) начинают заселять человеческий организм ещё в утробе матери^[21].

Непатогенный штамм Escherichia coli Nissle 1917 известен как Mutaflor и используется в медицине в качестве пробиотика, в основном для лечения желудочно-кишечных заболеваний, в том числе у новорождённых^[22][23].

Модельный организм

E. coli часто используют в качестве модельного организма в микробиологических исследованиях. Культивируемые штаммы, например, E. coli K12 хорошо приспособлены к росту в лабораторных условиях, и, в отличие от штаммов дикого типа, неспособны заселять кишечник. Многие лабораторные штаммы утеряли способность образовывать биологические плёнки^[24][25]. Описанные особенности предохраняют штаммы дикого типа от антител и химических агентов, но требуют больших затрат вещества и энергии.

В 1946 году Джошуа Ледерберг и Эдуард Тейтем описали явление конъюгации бактерий, используя кишечную палочку в качестве модельного организма^[26]. E. coli остаётся одной из наиболее востребованных бактерий при изучении конъюгации и в настоящее время. E. coli была важным компонентом первых экспериментов по генетике бактериофагов^[27], ранние исследователи, например, Сеймор Бензер, использовали E. coli и фаг T4 для изучения структуры генов^[28]. До исследований Бензера не было известно, имеет ген линейную или разветвлённую структуру.

Кишечная палочка E. coli была одним из первых организмов, чей геном был полностью секвенирован. Последовательность нуклеотидов в геноме штамма К12 E. coli была опубликована в журнале Science в 1997 году^[29].

Долговременный эксперимент по эволюции E. coli был начат Ричардом Ленски в 1988 году и позволил непосредственно наблюдать эволюционные изменения в лабораторных условиях^[30]. В данном эксперименте одна популяция E. coli получила возможность аэробно метаболизировать цитрат. Такая способность встречается у E. coli в норме крайне редко. Неспособность к росту в аэробных условиях используют для того, чтобы отличить E. coli от других родственных бактерий, например, Salmonella. В ходе данного эксперимента в лабораторных условиях удалось наблюдать процесс видообразования.

Биотехнология

E. coli играет важную роль в современной промышленной микробиологии и биологической инженерии^[31]. Работа Стенли Нормана Коэна и Герберта Бойера на E. coli с использованием плазмид и эндонуклеаз рестрикции для создания рекомбинантной ДНК находится у истоков современной биотехнологии^[32].

Кишечную палочку считают универсальным организмом для синтеза чужеродных белков^[33]. В E. coli исследователи вводят гены при помощи плазмид, что позволяет осуществлять биосинтез белков для промышленной ферментации. Также разработаны системы для синтеза в E. coli рекомбинантных белков. Одним из первых примеров использования технологии рекомбинантных ДНК является синтез аналога инсулина человека^[34]. Модифицированные E. coli используют при разработке вакцин, синтеза иммобилизованных ферментов и решения других задач^[33]. Однако в организме E. coli невозможно получать некоторые крупные белковые комплексы, содержащие дисульфидные связи, в частности, белки, для проявления биологической активности которых требуется посттрансляционная модификация^[31].

Гены кишечной палочки также используются для генетической модификации растений, в частности из нее выделяют ген устойчивости к антибиотикам неомицину и канамицину.^[35]

Патогенность

Непатогенные бактерии E. coli, в норме в больших количествах населяющие кишечник, могут, тем не менее, вызвать развитие патологии при попадании в другие органы или полости человеческого тела. Если бактерия попадает через отверстие в ЖКТ в брюшную полость, может возникнуть перитонит. Попав и размножившись во влагалище женщины, бактерия может вызвать или осложнить кольпит. Попадание бактерии в предстательную железу мужчины может быть патогенезом острого или хронического бактериального простатита. В таких случаях в лечение включается применение антибиотиков, проводимое таким образом, чтобы не подавлять нормальную микрофлору кишечника, иначе возможно развитие дисбактериоза.

E. coli очень чувствительна к таким антибиотикам, как стрептомицин или гентамицин. Однако E. coli может быстро приобретать лекарственную устойчивость^[36].

Желудочно-кишечные инфекции

Вирулентные штаммы E. coli в норме отсутствуют в кишечнике, и заболевание наступает при заражении алиментарным путём. Передача патогенных E. coli часто происходит фекально-оральным путём^[20][37][38]. Частые пути передачи могут быть вызваны: низкой гигиеной приготовления пищи^[37], загрязнением продуктов навозом^[39], поливом урожая загрязнённой водой или сточными водами^[40], при выпасе диких свиней на пашнях^[41], употреблением для питья воды, загрязнённой сточными водами^[42].

Вирулентные штаммы E. coli могут вызывать гастроэнтериты, воспаления мочеполовой системы, а также менингит у новорождённых. В редких случаях вирулентные штаммы также вызывают гемолитический-уремический синдром, перитонит, мастит, сепсис и грамотрицательную пневмонию.

Низкотемпературная электронная микрофотография кластера E. coli. Увеличение в 10 000 раз. Индивидуальные бактерии представлены округлёнными цилиндрами.

Некоторые штаммы E. coli, например, O157:H7, O121, O104:h5 и O104:h31, синтезируют потенциально смертельные токсины. Пищевые отравления, инфекционным агентом при которых являются вирулентные E. coli, обычно вызваны употреблением в пищу немытых овощей или непрожаренного мяса.

Первичными резервуарами E. coli O157:H7 является мясной и молочный скот^[43], который может переносить бактерии бессимптомно и выделять с фекалиями^[43].

В случае заболеваний кишечника у новорождённых, при болезни Крона и при неспецифическом язвенном колите обнаруживают повышенные уровни E. coli в слизистых ЖКТ^[44]. Инвазивные штаммы E. coli обнаружены в воспалённых тканях, а количество бактерий в очагах воспаления коррелирует с тяжестью воспаления в кишечнике^[45].

Менингит новорождённых

Один из серотипов Escherichia coli содержит антиген K1. Заселение кишечника новорождённого данным серотипом бактерий при попадании бактерий из влагалища матери может приводить к менингиту. В отсутствие IgM от матери, которые не способны проникать через гемато-плацентарный барьер, и потому, что организм распознаёт K1 как собственный антиген, данный серотип вызывает тяжёлые воспаления мозга.

Лечение фагами

Терапия бактериофагами для лечения патогенных бактерий была разработана более 80 лет назад в Советском Союзе, где использовалась для лечения диареи, вызванной E. coli^[46]. В настоящее время фаговая терапия доступна лишь в Центре фаговой терапии в Грузии и в Польше^[47].

Бактериофаг Т4 является хорошо изученным фагом, инфицирующим E. coli.

Вакцина

Исследователи разрабатывают эффективные вакцины для снижения количества случаев заражения патогенными штаммами E. coli по всему миру^[48].

В апреле 2009 года исследователи Мичиганского университета заявили о том, что разработали вакцину для одного из штаммов E. coli. Подана заявка на патент^[49].

См. также

Примечания

1. ↑ Escherichia coli O157:H7. CDC Division of Bacterial and Mycotic Diseases. Проверено 25 января 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
2. ↑ Vogt RL, Dippold L (2005). «Escherichia coli O157:H7 outbreak associated with consumption of ground beef, June-July 2002». Public Health Rep 120 (2): 174–8. PMID 15842119.
3. ↑ Bentley R, Meganathan R (1 September 1982). «Biosynthesis of vitamin K (menaquinone) in bacteria». Microbiol. Rev. 46 (3): 241–80. PMID 6127606.
4. ↑ Hudault S, Guignot J, Servin AL (July 2001). «Escherichia coli strains colonising the gastrointestinal tract protect germfree mice against Salmonella typhimurium infection». Gut 49 (1): 47–55. DOI:10.1136/gut.49.1.47. PMID 11413110.
5. ↑ Reid G, Howard J, Gan BS (September 2001). «Can bacterial interference prevent infection?». Trends Microbiol. 9 (9): 424–8. DOI:10.1016/S0966-842X(01)02132-1. PMID 11553454.
6. ↑ ^{1 2 3} Feng P, Weagant S, Grant, M. Enumeration of Escherichia coli and the Coliform Bacteria. Bacteriological Analytical Manual (8th ed.)  (недоступная ссылка — история). FDA/Center for Food Safety & Applied Nutrition (1 сентября 2002). Проверено 25 января 2007. Архивировано 29 ноября 2001 года.
7. ↑ ^{1 2} Thompson, Andrea. E. coli Thrives in Beach Sands, Live Science (4 июня 2007). Проверено 3 декабря 2007.
8. ↑ Escherichia. Taxonomy Browser. NCBI. Проверено 30 ноября 2007.
9. ↑ Lawrence, J.G. and Ochman, H. (1998) Molecular archaeology of the Escherichia coli genome Proc. Natl. Acad. Sci. USA 95:9413-9417 PMC21352
10. ↑ ^{1 2} Nataro JP, Kaper JB (January 1998). «Diarrheagenic Escherichia coli». Clin. Microbiol. Rev. 11 (1): 142–201. PMID 9457432.
11. ↑ Viljanen MK, Peltola T, Junnila SY, et al. (October 1990). «Outbreak of diarrhoea due to Escherichia coli O111:B4 in schoolchildren and adults: association of Vi antigen-like reactivity». Lancet 336 (8719): 831–4. DOI:10.1016/0140-6736(90)92337-H. PMID 1976876.
12. ↑ Facts about E. coli: dimensions, as discussed in bacteria: Diversity of structure of bacteria: — Britannica Online Encyclopedia (недоступная ссылка)
13. ↑ Kubitschek HE (1 January 1990). «Cell volume increase in Escherichia coli after shifts to richer media». J. Bacteriol. 172 (1): 94–101. PMID 2403552.
14. ↑ Madigan MT, Martinko JM. Brock Biology of microorganisms. — 11th. — Pearson, 2006. — ISBN 0-13-196893-9.
15. ↑ Fotadar U, Zaveloff P, Terracio L (2005). «Growth of Escherichia coli at elevated temperatures». J. Basic Microbiol. 45 (5): 403–4. DOI:10.1002/jobm.200410542. PMID 16187264.
16. ↑ Ingledew WJ, Poole RK (1984). «The respiratory chains of Escherichia coli». Microbiol. Rev. 48 (3): 222–71. PMID 6387427.
17. ↑ Darnton NC, Turner L, Rojevsky S, Berg HC, On torque and tumbling in swimming Escherichia coli. J Bacteriol. 2007 Mar;189(5):1756-64. Epub 2006 Dec 22.
18. ↑ Жгутики кишечной палочки оказались пружинами с липучками
19. ↑ Uncoiling Mechanics of Escherichia coli Type I Fimbriae Are Optimized for Catch Bonds (англ.)
20. ↑ ^{1 2} Evans Jr., Doyle J.; Dolores G. Evans. Escherichia Coli. Medical Microbiology, 4th edition. The University of Texas Medical Branch at Galveston. Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 2 ноября 2007 года.
21. ↑ Учёные обнаружили бактерии в кишечнике нерождённых детей — МедНовости — MedPortal.ru
22. ↑ Grozdanov L, Raasch C, Schulze J, Sonnenborn U, Gottschalk G, Hacker J, Dobrindt U (August 2004). «Analysis of the genome structure of the nonpathogenic probiotic Escherichia coli strain Nissle 1917.». J Bacteriol 186 (16): 5432–41. DOI:10.1128/JB.186.16.5432-5441.2004. PMID 15292145.
23. ↑ Kamada N, Inoue N, Hisamatsu T, Okamoto S, Matsuoka K, Sato T, Chinen H, Hong KS, Yamada T, Suzuki Y, Suzuki T, Watanabe N, Tsuchimoto K, Hibi T (May 2005). «Nonpathogenic Escherichia coli strain Nissle1917 prevents murine acute and chronic colitis.». Inflamm Bowel Dis 11 (5): 455–63. DOI:10.1097/01.MIB.0000158158.55955.de. PMID 15867585.
24. ↑ Fux CA, Shirtliff M, Stoodley P, Costerton JW (2005). «Can laboratory reference strains mirror «real-world» pathogenesis?». Trends Microbiol. 13 (2): 58–63. DOI:10.1016/j.tim.2004.11.001. PMID 15680764.
25. ↑ Vidal O, Longin R, Prigent-Combaret C, Dorel C, Hooreman M, Lejeune P (1998). «Isolation of an Escherichia coli K-12 mutant strain able to form biofilms on inert surfaces: involvement of a new ompR allele that increases curli expression». J. Bacteriol. 180 (9): 2442–9. PMID 9573197.
26. ↑ Lederberg, Joshua; E.L. Tatum (October 19 1946). «Gene recombination in E. coli» (PDF). Nature 158: 558. DOI:10.1038/158558a0. Source: National Library of Medicine — The Joshua Lederberg Papers
27. ↑ The Phage Course — Origins  (недоступная ссылка — история). Cold Spring Harbor Laboratory (2006). Проверено 3 декабря 2007. Архивировано 20 июля 2002 года.
28. ↑ Benzer, Seymour (March 1961). «On the topography of the genetic fine structure». PNAS 47 (3): 403–15. DOI:10.1073/pnas.47.3.403.
29. ↑ Frederick R. Blattner, Guy Plunkett III, Craig Bloch, Nicole Perna, Valerie Burland, Monica Riley, Julio Collado-Vides, Jeremy Glasner, Christopher Rode, George Mayhew, Jason Gregor, Nelson Davis, Heather Kirkpatrick, Michael Goeden, Debra Rose, Bob Mau, Ying Shao (September 5 1997). «The complete genome sequence of Escherichia coli K-12». Science 277 (5331): 1453–1462. DOI:10.1126/science.277.5331.1453.
30. ↑ Bacteria make major evolutionary shift in the lab New Scientist
31. ↑ ^{1 2} Lee SY (1996). «High cell-density culture of Escherichia coli». Trends Biotechnol. 14 (3): 98–105. DOI:10.1016/0167-7799(96)80930-9. PMID 8867291.
32. ↑ Russo E (January 2003). «The birth of biotechnology». Nature 421 (6921): 456–7. DOI:10.1038/nj6921-456a. PMID 12540923.
33. ↑ ^{1 2} Cornelis P (2000). «Expressing genes in different Escherichia coli compartments». Curr. Opin. Biotechnol. 11 (5): 450–4. DOI:10.1016/S0958-1669(00)00131-2. PMID 11024362.
34. ↑ Tof, Ilanit Recombinant DNA Technology in the Synthesis of Human Insulin. Little Tree Pty. Ltd. (1994). Проверено 30 ноября 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
35. ↑ Event Name: MON801 (MON80100)
36. ↑ Gene Sequence Of Deadly E. Coli Reveals Surprisingly Dynamic Genome. Science Daily (25 января 2001). Проверено 8 февраля 2007. Архивировано 5 июля 2012 года.
37. ↑ ^{1 2} Retail Establishments; Annex 3 — Hazard Analysis. Managing Food Safety: A Manual for the Voluntary Use of HACCP Principles for Operators of Food Service and Retail Establishments. U.S. Department of Health and Human Services Food and Drug Administration Center for Food Safety and Applied Nutrition (April 2006). Проверено 2 декабря 2007. Архивировано 7 июня 2007 года.
38. ↑ Gehlbach, S.H.; J.N. MacCormack, B.M. Drake, W.V. Thompson (April 1973). «Spread of disease by fecal-oral route in day nurseries». Health Service Reports 88 (4): 320–322. PMID 4574421.
39. ↑ Sabin Russell. Spinach E. coli linked to cattle; Manure on pasture had same strain as bacteria in outbreak, San Francisco Chronicle (October 13, 2006). Проверено 2 декабря 2007.
40. ↑ Heaton JC, Jones K (March 2008). «Microbial contamination of fruit and vegetables and the behaviour of enteropathogens in the phyllosphere: a review». J. Appl. Microbiol. 104 (3): 613–26. DOI:10.1111/j.1365-2672.2007.03587.x. PMID 17927745.
41. ↑ Thomas R. DeGregori. CGFI: Maddening Media Misinformation on Biotech and Industrial Agriculture  (недоступная ссылка — история) (17 августа 2007). Проверено 8 декабря 2007. Архивировано 13 октября 2007 года.
42. ↑ Chalmers, R.M.; H. Aird, F.J. Bolton (2000). «Waterborne Escherichia coli O157». Society for Applied Microbiology Symposium Series (29): 124S–132S. PMID 10880187.
43. ↑ ^{1 2} Bach, S.J.; T.A. McAllister, D.M. Veira, V.P.J. Gannon, and R.A. Holley (2002). «Transmission and control of Escherichia coli O157:H7». Canadian Journal of Animal Science 82: 475–490. (недоступная ссылка)
44. ↑ Rolhion N, Darfeuille-Michaud A (2007). «Adherent-invasive Escherichia coli in inflammatory bowel disease». Inflamm. Bowel Dis. 13 (10): 1277–83. DOI:10.1002/ibd.20176. PMID 17476674.
45. ↑ Baumgart M, Dogan B, Rishniw M, et al. (2007). «Culture independent analysis of ileal mucosa reveals a selective increase in invasive Escherichia coli of novel phylogeny relative to depletion of Clostridiales in Crohn’s disease involving the ileum». ISME J 1 (5): 403–18. DOI:10.1038/ismej.2007.52. PMID 18043660.
46. ↑ Therapeutic use of bacteriophages in bacterial infections  (недоступная ссылка — история). Polish Academy of Sciences. Архивировано 8 февраля 2006 года.
47. ↑ Medical conditions treated with phage therapy. Phage Therapy Center. Архивировано 5 июля 2012 года.
48. ↑ Girard M, Steele D, Chaignat C, Kieny M (2006). «A review of vaccine research and development: human enteric infections». Vaccine 24 (15): 2732–50. DOI:10.1016/j.vaccine.2005.10.014. PMID 16483695.
49. ↑ Researchers develop E. coli vaccine

Литература

Эпидемия кишечной палочки в Европе (2011) — Википедия

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 4 января 2020; проверки требует 1 правка. Текущая версия страницы пока не проверялась опытными участниками и может значительно отличаться от версии, проверенной 4 января 2020; проверки требует 1 правка. Карта заболеваний, вызванных штаммом Escherichia coli O104:h5 (на 3 июня 2011)
Серый цвет: не обнаружено
Зелёный: подозрительные случаи
Жёлтый: угроза заражения
Оранжевый: есть заболевшие
Красные тона: есть смертельные случаи

Эпидемия заболевания, вызванная патогенным штаммом кишечной палочки — эпидемия в Европе (май-июнь 2011 года), вызванная штаммом e.coli O104:h5. Штамм O104:h5 привёл к многочисленным случаям гемолитико-уремического синдрома в Германии и других странах Европейского союза. С 30 мая 2011 года Россия ввела полный запрет на ввоз овощей из Испании и Германии^[1]. 8 июня поступила информация, что Главный санитарный врач РФ Геннадий Онищенко приостановил ввоз на территорию РФ и оборот ягод, произведенных в странах ЕС после 15 апреля 2011 г.^[2]. Под запрет попали земляника и клубника, клюква, черника, брусника и некоторые другие ягоды. Кишечная эпидемия вызвала «овощной психоз» в Европе. Из-за эпидемии потребление свежих овощей в Германии резко снизилось^[3]. 22 июня эмбарго на ввоз в Россию овощей из Европы было снято.^[4]

Число жертв энтерогеморрагической бактерии на 24 июня 2011 года составило 43 человек и около 4 тысяч зараженных^[5]

Предполагаемый возбудитель — редко встречаемый, энтерогеморрагический штамм кишечной палочки Escherichia coli O104:h5.

Пострадавшие

Страна	Количество заболевших	Количество умерших
Великобритания	11[6]	нет летальных исходов
Германия	520[7]	42[5]
США	4[8]	нет летальных исходов
Финляндия	1[9]	нет летальных исходов
Словакия	1[10]	нет летальных исходов
Швеция	нет данных	1[5]
Франция	2[11]	нет летальных исходов
Таиланд	нет данных	1[12]