Гафнии бактерии: Гафнии — Википедия – Гафния — Энтеробактерии

Содержание

10.5.1. Гафниоз

Гафниоз (лат., англ. — Hafniosis; паратиф, трихобациллез) — бактериальная болезнь взрослых пчел и шмелей.

Возбудитель болезни. Возбудитель — Hafhia alvei семейства Enterobacteriaceae, мелкая прямая палочка размером 1х2…5мкм; оптимальный рост отмечен при температуре 30…37 «С. Ультраструктура клеток типична для большинства грамотрицательных бактерий и идентична таковой возбудителей сальмонеллезов сельскохозяйственных животных. При общем сходстве с грамотрицательными бактериями у гафний не обнаружены мезосомы, выявлены вогнутости на одном или двух концах клеток. Микроб широко распространен в природе, встречается в фекалиях человека, животных, в том числе птиц, сточных водах, почве, воде, на растениях, в молочных продуктах, в организме насекомых.

Гафнии развиваются в организме насекомых и могут стать причиной септицемии. Патогенны для медоносных пчел, а также ос, выделены из гусениц тутового шелкопряда. Лабораторные животные (кролики, морские свинки и мыши) невосприимчивы.

Н. alvei сохраняет жизнеспособность в меде до 70…90 дней. В воске при 14…28 «С выживает до 146 дней, при 4 °С — 210 дней, в перге — 300 дней, на сотах при 4 «С — 240 дней, на стенках ульев — 200…270 дней. Кипячение убивает микроорганизм за 1…2мин, прогревание при 60…85 «С —за 10…30 мин; 0,1%-ный раствор гидроксида натрия — за 3 ч; 0,5%-ный раствор гидроксида натрия — за 35…85 мин; смесь 5%-ной карболовой кислоты и формалина — за 1…5 мин; в 0,025%-ном растворе прополиса возбудитель остается жизнеспособным в течение 1 сут.

Эпизоотология. Заражение пчел возможно при скармливании клеток возбудителя, опрыскивании, содержании здоровых насекомых в садках, где ранее находились инфицированные особи. Признаки поражения и гибель зараженных пчел отмечают на 3…12-Й день, но иногда и через 24 ч.

Н. alvei обнаружена в кишечнике здоровых рабочих пчел, трутней, маток, на куколках и перге в нормально функционирующих семьях пчел. Фактором передачи инфекции служит загрязненная возбудителем окружающая среда. Дальнейшему распространению микроорганизма способствуют пчелы и различные насекомые. Пчелы, осы, шмели, муравьи и особенно клещ варроа могут быть переносчиками возбудителя как внутри семьи, так и между насекомыми на местности.

Возникнув, заболевание быстро распространяется внутри пасеки за счет пчелиного воровства и манипуляций пчеловода. Очевидно, существует определенная породная чувствительность пчел к заражению.

Заболевание отмечают весной и осенью, в ряде случаев гибель пчел регистрируют в зимне-весенний период.

Гафниоз встречается в семьях пчел как самостоятельное заболевание (16,9%) или чаще при смешанных инфекциях (83,1 %), в ассоциации с варроозом (62,19 %), нозематозом (27,91 %) или обоими сразу (9,9 %). Отмечены также случаи одновременного поражения семей пчел гафнией, вирусом хронического паралича, шигеллами, сальмонеллами, псевдомо-

646налами, амебами. Возникновению и распространению болезни также способствуют нарушения в кормлении (наличие пади или пестицидов в зимних кормах, вызывающих увеличение порозности кишечной стенки) и содержании (повышенная влажность и беспокойство пчел в зимовнике). Предрасполагают к заболеванию длительная зимовка, неблагоприятные погодные условия, отсутствие нектаровыделения, длительные перерывы в медосборе. Частой особенностью гафниоза является одновременное поражение нескольких пасек на местности.

Патогенез. При попадании Н. alvei в кишечник пчел или шмелей и наличии благоприятных условий (ослабление перистальтики, что обычно у зимующих насекомых) микроорганизм начинает размножаться с выделением экзо- и эндотоксинов. В результате этого нарушается целостность стенки средней и тонкой кишки, бактерии проникают в гемоцель насекомого. Процесс проникновения возбудителя ускоряют нарушения порозности кишечника, возникающие при нозематозе, падевом токсикозе или под воздействием других факторов. Нарушаются процессы усвоения питательных веществ, что ведет к большему потреблению корма, изменяется водный баланс в организме. Переполнение кишечника приводит к непроизвольной дефекации жидким содержимым внутри зимующей семьи пчел, что способствует дальнейшему перезаражению особей в ней.

Проникновение гафний в гемолимфу пчелы обусловливает подавление гуморальных и клеточных факторов защиты организма хозяина, возбудитель начинает интенсивно размножаться в ней. Выделяемые токсины нарушают нервную деятельность, что вызывает малоподвижность пчел, отсутствие реакций на стук, свет, паралич летательного аппарата. Пчелы гибнут в результате сепсиса и интоксикации.

Течение и клиническое проявление. В период зимовки пчелы беспокоятся, клуб распадается, на дне улья много погибших насекомых. От улья исходит неприятный запах, реакция семьи на стук и свет отсутствует. Пчелы темнеют, медленно передвигаются по сотам, некоторые выходят из летка. Крылья расставлены, брюшко раздуто, при надавливании выделяется светло-желтая, коричневая, грязно-серая жидкая слизистая масса с неприятным запахом. Иногда леток, наружная передняя и внутренние стенки улья, соты покрыты пятнами фекалий. Облет вялый, недружный, вокруг улья много неподвижно сидящих, медленно ползающих, не способных к полету или перелетающих на небольшие расстояния, прыгающих пчел, у некоторых насекомых отмечают параличи ног. Семьи пчел часто погибают до появления в них расплода в зимовнике или в течение 7…8 дней после выставки, многие семьи резко ослабевают и в дальнейшем плохо развиваются, не дают продукции. Ослабшие осенью семьи нередко гибнут в период зимовки.

Клинические признаки заболевания у шмелей обычно проявляются через 1…4 дня после вывода маток из диапаузы. Больные шмели малоподвижны, брюшко увеличено, кал жидкий, клейкий, коричневого цвета, с неприятным запахом. Насекомые погибают в течение 3…8 дней.

Патологоанатомические признаки. Гемолимфа мутная, иногда белая. Грудные мышцы темно-серого, коричневого или черного цвета. Средняя и тонкая кишка отечны, растянуты, заполнены грязно-серым или серо-бурым содержимым. Задняя кишка переполнена, серого цвета.

Гистологически отмечают разрушение перитрофической мембраны средней кишки на отдельных участках или на всем протяжении, остатки мембраны в виде бесформенного оксифильного детрита прилегают к деге-нерированному эпителию. Мышечные волокна растянуты, границы их плохо прослеживаются. Аналогичные изменения отмечены в кутикуляр-ном слое и эпителии тонкой кишки.

Диагностика и дифференциальная диагностика. Диагноз ставят на основании выделения возбудителя из гемоцеля насекомого с учетом характерных признаков болезни и эпизоотологической ситуации.

647В лабораторию высылают 30 больных пчел или свежие трупы насекомых. Материалом для бактериологического исследования служат стерильно взятая гемолимфа или грудные мышцы. У шмелей исследуют гемолимфу, содержимое кишечника и испражнения. Используемый в практике посев суспензии из целого насекомого не может служить основанием для постановки диагноза. При проведении исследований руководствуются существующими определителями бактерий.

Результаты выделения возбудителя могут быть подтверждены РА со специфической сывороткой против Н. alvei.

Болезнь дифференцируют от других энтеробактериозов: саль-монеллеза, протеоза, эшерихиоза, цитробактероза, псевдомоноза, нозематоза.

Профилактика. Профилактика болезни складывается из поддержания хорошего санитарного состояния пасеки, территории, на которой она располагается, и мест хранения продуктов пчеловодства и пчеловодного оборудования. Особую опасность для пчел могут представлять загрязненные водоемы, стоки нечистот из навозохранилищ, туалетов, выгребных ям. Пасеку оборудуют поилками с чистой или слегка подсоленной водой (0,01%-ный раствор натрия хлорида), активно потребляемой пчелами, особенно весной при выращивании расплода. Весной после облета семью пчел пересаживают в чистый улей, удаляют лишние соты, гнездо сокращают и утепляют, дают побудительную подкормку, стимулируют яйцекладку маток. Пчел содержат на чистых сотах, бывших в эксплуатации не более 2…3 лет, с приносом пыльцы расширяют гнездо за счет рамок с вощиной для отстройки новых сотов. Проводят обработку семей против клеща варроа. Зимовку пчел осуществляют в сухом зимовнике на качественных кормах, в период зимовки семьи нельзя беспокоить (уничтожают грызунов и не допускают сотрясения стен ульев). Своевременно проводят выставку пчел. Не разрешают завоз неблагополучных семей и использование непродезинфицированного инвентаря и оборудования на пасеке. Систематически проводят дезинфекцию свободных сотов и ульев раствором пероксида водорода или пероксида водорода с муравьиной кислотой. Для предупреждения нозематоза годные для использования соты хранят в парах уксусной кислоты. С целью предупреждения гафнио-за шмелей отловленных в природе маток выдерживают в течение 10 сут в отдельных садках и исследуют их фекалии.

Лечение. Для лечения пчел можно использовать окситетрациклин, у шмелей применяют также другие антибиотики.

Меры борьбы. При выявлении в период зимовки неблагополучной семье проводят раннюю выставку. Пчел пересаживают в чистый улей, рамки очищают, удаляют рамки с кормом, гнездо сокращают и утепляют, дают доброкачественный корм, применяют антибиотики. На пасеку (хозяйство) накладывают ограничения (запрещаются выезд на медосбор, продажа семей, отводков, маток пчел, обезличенная перестановка сотов; осушивание сотов после откачки меда проводят только в тех семьях, откуда они взяты). Мед от больных и погибших семей может быть использован для пищевых целей при условии его термической обработки в кондитерском производстве. Подкормка таким медом других семей пасеки не допускается.

Ограничения снимают после ликвидации заболевания и проведения всех работ по улучшению санитарного состояния пасек и дезинфекции инвентаря и оборудования пасеки.

648Контрольные вопросы и задания. 1. Преимущественно в какое время и при каких условиях отмечают энтеробактериозы в семьях пчел? 2. Какова роль клеща варроа при данных болезнях? 3. Перечислите клинические признаки при эшерихиозе, сальмонеллезе и гафниозе. 4. В результате чего происходит гибель пчел при энтеробактериозах? 5. От каких заболеваний следует дифференцировать энтеробактериозы? 6. Из каких тканей пчел следует выделять возбудитель при постановке диагноза на эшерихиоз, сальмонеллез, гафниоз?

Условно-патогенные энтеробактерии в кале у ребенка: опасность и лечение

Энтеробактерии – это условно-патогенные микроорганизмы, составная часть нормальной микрофлоры кишечника. Если их общее количество не превышает 5% от общего числа, то кишечник функционирует нормально.

В анализе кала нормальное количество энтеробактерий указывается как 10³. Допустимое повышение – это 10⁶, соответствует состоянию перед болезнью или незначительным расстройствам пищеварения.

При значениях выше 10⁶ младенец страдает от существенных расстройств – поносов, запоров, рвоты, тошноты, инфекций – которые значительно ухудшают общее состояние. Всегда повышение количества энтеробактерий свидетельствует о наличии какого-либо заболевания.

Чем опасны энтеробактерии?

Энтеробактерии – это общее название сборной группы микроорганизмов. В клинической практике имеют значение лактозонегативные, а именно:

клебсиеллы;
протеи;
серрации;
гафнии;
морганеллы;
провиденции;
цитробактеры;
энтеробактеры.

Эти микроорганизмы всегда присутствуют в нормальной микрофлоре, и если “хорошие” составляющие активны, деятельность энтеробактерий ограничена. В ситуации, когда нормальная микрофлора угнетается, условно-патогенная флора получает шанс на размножение и увеличение численности своей популяции.

Бактерии проявляют свои патогенные свойства по-разному:

клебсиеллы – способны вызывать у новорожденных урогенитальные инфекции, воспаление легких, острое расстройство пищеварения, воспаление мозговых оболочек, конъюнктивы глаз и сепсис;
протей – вырабатывает токсин, имеющий гемолитические свойства, вызывает острую кишечную инфекцию, поражение мочевыводящих путей вплоть до недостаточности почек, раневые инфекции, малокровие, воспаление уха, мозговых оболочек, гемолитический синдром или распад эритроцитов, сепсис, гнойное воспаление пупочной ранки;
серрации – вызывают гнойно-воспалительные процессы в любых органах и тканях;
гафнии – у ослабленных детей становятся причиной воспаления желудочно-кишечного тракта и мочеполовой системы, а также источником внутрибольничной инфекции;
морганеллы – вызывают инфекционную диарею;
провиденции – обнаружено 5 видов, вызывают диарею, нагноение ран, септицемию;
цитробактеры – различают 11 видов этих бактерий, при ослаблении организмы способны инициировать воспаления кишечника, желчного пузыря, костей, уха, дыхательных путей, абсцессы мозга;
энтеробактеры – насчитывает 13 видов, чаще других становятся причиной различных поражений органов у тех, кто ранее лечился антибиотиками.

Пути передачи бактерии

Энтеробактерии обитают в кишечнике каждого человека, поэтому основной путь передачи – фекально-оральный. В кишечник младенца микроорганизмы попадают еще в момент продвижения по родовым путям, а при первом глотке материнского молока начинается «заселение» его стерильного ранее кишечника нормальной микрофлорой.

Энтеробактерии относятся к так называемой факультативной группе, размножение которой активизируется при неблагоприятных условиях.

На 3-5-й день жизни почти у каждого младенца отмечается транзиторный дисбактериоз – временное состояние, обусловленное неравномерным размножением бактерий разных групп. Это проявляется расстройством стула, примесью слизи, испражнениями зеленого цвета. Страдает общее состояние, но при правильном вскармливании это быстро проходит.

Энтеробактерии практически безопасны до тех пор, пока находятся в пределах пищеварительного канала. Они становятся причиной воспалений и болезней в том случае, если попадают на слизистую мочеполовых путей, глаз, дыхательных путей и рта. Температура и влажность слизистых создают отличные условия для размножения, и заболевание наступает быстро.

Многие микробы во внешней среды образуют капсулы (клебсиелла) и способны длительно сохранять свои свойства во внешней среде. Они выживают в воде, почве, влажных местах помещений. При тщательном исследовании их обнаруживали даже во влажных отделах реанимационного оборудования.

Поэтому основной способ профилактики проникновения в организм младенца – соблюдение гигиенических требований: частое мытье рук, особенно после посещения туалета, отдельная посуда, которая кипятится, набор сосок, ежедневная влажная уборка комнаты, где живет ребенок и обработка всех поверхностей, которых он касается.

Какие факторы влияют на рост и размножение бактерии?

Подавление роста

грудное молоко или правильно подобранная молочная смесь;
гигиенические мероприятия;
закаливание по возрасту;
прогулки.

Ускорение роста

несвоевременное кормление;
переохлаждение или перегревание;
заброшенность, духота в помещении;
наличие сопутствующих болезней.

Нормы содержания в кале

В обычных лабораториях указывается общее количество и число колоний, подробный подсчет выполняют только специализированные учреждения.

Нормальные значения такие:

лактозонегативные энтеробактерии – менее 5%;
патогенные энтеробактерии – отсутствуют;
клебсиелла – менее или до 10⁴;
протей – до 10⁴;
серрации – до 10⁴;
гафнии – до 10⁴;
морганеллы – до 10⁴;
провиденции – до 10⁴;
цитробактеры – до 10⁴;
энтеробактеры – до 10⁴.

Симптомы

Установить самостоятельно, что возбудителем инфекции является какая-то энтеробактерия, невозможно. Поэтому всегда нужно обращаться к педиатру, если состояние малыша изменилось. Обращать внимание нужно на такие признаки:

беспокойство и постоянный плач;
отказ от еды;
частый стул или запор;
изменение характера испражнений – водянистые, зловонные, примесь слизи, крови или зелени;
повышение температуры тела;
плач при мочеиспускании;
изменение запаха мочи;
рвота и тошнота;
покраснение глаз;
затрудненное дыхание или кашель;
снижение общей активности;
чрезмерная сонливость или долгое возбуждение.

В этих случаях обращаться к врачу нужно немедленно. Всегда желательно помнить о том, что воспаление у детей первого года жизни развивается подобно пожару, в цене каждая минута своевременного оказания помощи.

Лечение

Самостоятельным лечением инфекции у детей заниматься нельзя, так можно погубить младенца. Это дело врача, помочь можно только согласием на госпитализацию.

Все действия родителей должны быть согласованы с педиатром, иначе чрезмерным усердием можно только навредить. Лечить нужно, если врач назначил. Никаких лекарств «для профилактики» и «на всякий случай» не должно быть.

Гигиена

Главное требование для выздоровления. У младенца нет возможностей сопротивляться многим инфекциям, поскольку его иммунная система еще недостаточно развита. Нужно оградить грудничка от столкновения с теми факторами среды, которые для него опасны. Требуется содержать в чистоте все, с чем малыш соприкасается. Это соска, игрушки, его собственные руки и тело. Если у малыша понос, то после каждого испражнения его нужно не только подмывать, но и мыть ручки с мылом. Пеленать и одевать нужно так, чтобы малыш не смог испачкаться в своих выделениях.

Соску и игрушки-«грызушки» нужно кипятить несколько раз в день по мере использования. Если этого не делать, малыш повторно инфицируется своими собственными бактериями.

Домашних животных на время болезни лучше удалить, обитающие в них микробы гораздо агрессивнее, чем человеческие.

Температура воздуха в комнате грудничка должна находиться в пределах 22-23 °С, все что выше или ниже, затрудняет терморегуляцию младенца. Оптимальная влажность 40-60% (определяется гигрометром, который продается в каждой аптеке). Перегревание и духота – главные ошибки молодых родителей.

Питание

По возрасту, лучше всего грудным молоком. В жару обязательно нужно давать воду, а соки – в качестве прикорма, если педиатр не возражает.

Препараты

Исключительно по назначению врача, используются такие группы:

пробиотики или препараты, содержащие живые штаммы микроорганизмов – нормальных обитателей кишечника: Линекс, Бифиформ, Бифидумбактерин, Энтерол и подобные;
пребиотики или лекарства, состоящие из питательных веществ для бифидо- и лактобактерий: сироп лактулозы, капли Хилак Форте;
синбиотики – содержат одновременно и полезные бактерии, и питательные вещества для них: Биовестин-лакто, Гастрофарм, Нормофлорин – Л.

Отлично восстанавливает кишечную микрофлору однодневный кефир, но он должен быть приготовлен на детской молочной кухне. Нужно давать такой кефир или нет, определяет педиатр.

Прогноз

Благоприятный, после восстановления нормального соотношения микрофлоры активность энтеробактерий снижается.

Профилактика

Простые мероприятия:

гигиена;
грудное вскармливание или возрастная смесь;
прогулки и режим дня.

Колиформы (БГКП)

СТАЙЛАБ предлагает тест-системы для анализа колиформных бактерий (БГКП) в пробах пищевых продуктов, а также на рабочих поверхностях, инструментах и других объектах.

общее микробное число

Колиформные (колиморфные) бактерии, или бактерии группы кишечной палочки (БГКП) – это собирательное название некоторых энтеробактерий, обладающих общими чертами. К БГКП обычно относят кишечную палочку (E. coli), клебсиелл (Klebsiella), энтеробактер (Enterobacter), цитробактер (Citrobacter) и гафний (Hafnia), однако иногда в эту группу включают сальмонелл, шигелл, иерсиний и другие бактерии.

Энтеробактер – это факультативно анаэробные подвижные грамотрицательные неспорообразующие палочковидные бактерии, присутствующие в кишечниках многих млекопитающих, а также в воде и почве. Некоторые из них, например, Enterobacter cloacae, были выделены из корней растений. Они являются возбудителями пищевых токсикоинфекций, а также раневых инфекций и инфекций мочевыводящих путей. Чаще всего заболевания, вызванные Enterobacter, встречаются у людей со сниженным иммунитетом.

Клебсиеллы – это грамотрицательные неподвижные палочковидные бактерии, имеющие капсулу, которая защищает их от воздействий среды. Помимо кишечника, они встречаются на коже и слизистых оболочках, в воде, почве и растениях, в т.ч. во фруктах, овощах, цветах и древесине. У человека клебсиеллы вызывают кишечные инфекции, инфекции дыхательных путей, включая пневмонию, а также конъюнктивиты и менингиты; у животных, помимо этого, маститы. Термо- и кислотостабильный энтеротоксин клебсиелл по действию аналогичен термостабильному энтеротоксину кишечной палочки.

Цитробактер – это грамотрицательные подвижные палочковидные бактерии. обитающие в воде, почве и пищевых продуктах. Многие из них являются условно-патогенными и вызывают оппортунистические инфекции. К примеру, Citrobacter freundii ассоциируют с такими заболеваниями, как менингиты новорожденных, абсцессы мозга и печени и др.

Некоторые бактерии рода цитробактер обладают множественной устойчивостью к антибиотикам, что повышает их потенциальную опасность.

Гафния – это род грамотрицательных палочек, обитающих в организмах человека, птиц и пчел, а также в почве и воде. Бактерию Hafnia alvei часто выделяют из холодных мясных продуктов в вакуумной упаковке, меда, молочных продуктов, пресноводной рыбы, реже из овощей. Гафнии вызывают заболевания домашней птицы, сопровождающиеся потерей аппетита, снижением продуктивности, катаральными энтеритами, диареей и мультифокальными некротизирующими гепатитами. Известны случаи септицемии у птиц и радужной форели.

Для человека эти бактерии являются условно-патогенными. Данные об энтеритах, вызываемых гафниями, противоречивы; в настоящее время считается, что эти микроорганизмы являются вероятными возбудителями гастроэнтеритов. Гафнии вызывают инфекции дыхательных и мочеполовых путей, а также абсцессы.

БГКП являются санитарно-показательными микроорганизмами, указывающими на вероятность присутствия в пробе патогенных бактерий. Отдельным санитарным показателем являются фекальные (или термотолерантные) колиформы. К ним относятся определенные штаммы БГКП. Присутствие в пробе этих организмов указывает на фекальное загрязнение. По выделенным бактериям можно определить его давность.

В Российской Федерации и странах Таможенного Союза содержание БГКП в пищевых продуктах ограничено ТР ТС 021/2011 «О безопасности пищевой продукции», ТР ТС 033/2013 «О безопасности молока и молочной продукции» и другими техническими регламентами. С актуальной законодательной информацией можно ознакомиться на сайте compact24.com.

Для определения колиформных бактерий используют микробиологические методы. Поскольку у них есть общие свойства, для анализа БГКП удобно использовать селективные среды.

Литература

О.К. Поздеев. Медицинская микробиология. Москва, ГЭОТАР-МЕД, 2001.
João P. S. Cabral. Review. Water Microbiology. Bacterial Pathogens and Water. Int. J. Environ. Res. Public Health 2010, 7, 3657-3703
Badger, J.D.; M.F. Stins; K.S. Kim (1999). Citrobacter freundii Invades and Replicates in Human Brain Microvascular Endothelial Cells. Infection and Immunity 67 (8): 4208–15.
Jia-Yi Tan, Wai-Fong Yin, and Kok-Gan Chan. Quorum Sensing Activity of Hafnia alvei Isolated from Packed Food. Sensors (Basel). 2014 Apr; 14(4): 6788–6796.
J. Michael Janda and Sharon L. Abbott. The Genus Hafnia: from Soup to Nuts. Clin Microbiol Rev. 2006 Jan; 19(1): 12–28.

Гафния бактерия — БэбиБлог

Мария Лепина 11 марта 2014, 16:21

Помогите расшифровать… Стоит ли лечить при таких показателях.. Заранее спасибо

Получили только что анализы…..Bifidobacterium (бифидобактерии10*5Lactobacillus (лактобактерии)10*7E.coli (кишечная палочка с нормальной ферментативной активностью)10*6E.coli (кишечная палочка со сниженной ферментативной активностью)1не обнаруженоE.coli (лактозонегативная кишечная палочка )не обнаруженоE.coli (гемолизирующая кишечная палочка)не обнаруженоEnterococcus (энтерококки)<10*5Микробы рода Proteus (Протея)не обнаруженоKlebsiella (Клебсиелла)10*6Enterobacteriaceae (энтеробактерии): Hafnia (гафния), Serratia (серрация), Citrobacter (цитробактер) и другиене обнаруженоЕnterobacter (энтеробактер)не обнаруженоStaphylococcus aureus (Стафилококк золотистый)——————10*4Staphylococcus epidermidis (Стафилококк эпидермальный)не обнаруженоГрибы рода Candida (Кандида) и другие дрожжевые грибыне обнаруженоНеферментирующие грамотрицательные бактериине обнаруженоPseudomonas aeruginosa (синегнойная палочка)——————не обнаруженоКлостридиине обнаружено Читать далее →

Гафний — Википедия

Гафний
← Лютеций \| Тантал →

Серебристый ковкий металл

Название, символ, номер	Га́фний / Hafnium (Hf), 72
Атомная масса (молярная масса)	178,49(2)^[1] а. е. м. (г/моль)
Электронная конфигурация	[Xe]4f¹⁴ 5d² 6s²
Радиус атома	167 пм
Ковалентный радиус	144 пм
Радиус иона	(+4e) 78 пм
Электроотрицательность	1,3 (шкала Полинга)
Электродный потенциал	0
Степени окисления	0, 2, 3, 4
Энергия ионизации (первый электрон)	575,2 (5,96) кДж/моль (эВ)
Плотность (при н. у.)	13,31^[2] г/см³
Температура плавления	2506 K (2233 °C, 4051 °F)^[2]
Температура кипения	4876 K (4603 °C, 8317 °F)^[2]
Уд. теплота плавления	25,1 кДж/моль
Уд. теплота испарения	575 кДж/моль
Молярная теплоёмкость	25,7^[3] Дж/(K·моль)
Молярный объём	13,6 см³/моль
Структура решётки	гексагональная
Параметры решётки	a=3,196 нм; c=5,051 нм^[4]
Отношение c/a	1,580
Теплопроводность	(300 K) 23,0 Вт/(м·К)
Номер CAS	7440-58-6

72	Гафний

4f¹⁴5d²6s²

Га́фний — химический элемент 4-й группы длиннопериодной формы периодической системы Д. И. Менделеева (по короткой форме периодической системы — побочной подгруппы IV группы), шестого периода, с атомным номером 72. Обозначается символом Hf (лат. Hafnium). Простое вещество — тяжёлый тугоплавкий серебристо-белый металл.

Гафний имеет две модификации. При комнатной температуре гафний обладает гексагональной плотноупакованной кристаллической решёткой. При температуре, равной 2016 К, гафний претерпевает аллотропическое превращение — гексагональная решётка переходит в объёмноцентрированную кубическую решётку.

История открытия и происхождение названия[править | править код]

Элемент был открыт в 1923 году.

Гафний искали среди редкоземельных элементов, так как не было выяснено строение 6-го периода системы Д. И. Менделеева. В 1911 году французский химик Ж. Урбен объявил об открытии нового элемента, названного им кельтием. В действительности он получил смесь, состоящую из иттербия, лютеция и небольшого количества гафния. И только после того, как Н. Бор на основании квантовомеханических расчётов показал, что последним редкоземельным элементом является элемент с номером 71, стало ясно, что гафний — аналог циркония.

Базируясь на выводах Бора, который предсказал его свойства и валентность, в 1923 году Дирк Костер и Дьёрдь де Хевеши систематически проанализировали рентгеноспектральным методом норвежские и гренландские цирконы. Совпадение линий рентгенограмм остатков после выщелачивания циркона кипящими растворами кислот с вычисленными по закону Мозли для 72-го элемента позволило исследователям объявить об открытии элемента, который они назвали гафнием в честь города, где было сделано открытие (лат. Hafnia — латинское название Копенгагена). Начавшийся после этого спор о приоритете между Ж. Урбеном, Н. Костером и Д. Хевеши продолжался длительное время. В 1949 году название элемента «гафний» было утверждено Международной комиссией и принято всюду.

Среднее содержание гафния в земной коре — около 4 г/т. Ввиду отсутствия у гафния собственных минералов и постоянного сопутствия его цирконию, его получают путём переработки циркониевых руд, где он содержится в количестве 2,5 % от веса циркония (циркон содержит 4 % HfO₂, бадделеит — 4—6 % HfO₂). В мире в год в среднем добывается около 70 тонн гафния, и объёмы его добычи пропорциональны объёмам добычи циркония. Интересна особенность скандиевого минерала — тортвейтита: в нём содержится гафния в процентном отношении гораздо больше, чем циркония, и это обстоятельство очень важно при переработке тортвейтита на скандий и концентрировании гафния из него.

Мировые ресурсы гафния[править | править код]

Цены на гафний 99 % в 2007 году в среднем составляли $780 за килограмм (по материалам infogeo.ru)

Мировые ресурсы гафния в пересчёте на двуокись гафния несколько превышают 1 миллион тонн. Структура распределения этих ресурсов выглядит приблизительно следующим образом:

Подавляющая часть сырьевой базы гафния в зарубежных странах представлена цирконом прибрежных морских россыпей.

Запасы гафния в России и СНГ, по оценкам независимых специалистов, весьма велики и в этом отношении при развитии гафниевой промышленности Россия способна стать безусловным лидером на мировом рынке гафния. Стоит также в связи с этим упомянуть весьма значительные ресурсы гафния на Украине. Основные гафнийсодержащие минералы в России и СНГ представлены лопаритом, цирконом, бадделеитом, редкометалльными щелочными гранитами.

Аномальный пик на экспериментальной кривой теплоёмкости гафния (1) и её разложение на дебаевскую составляющую (2) и аномальный остаток (3) — разность (1)-(2), слагающийся из больцмановских (4, 5) компонент

Гафний — блестящий серебристо-белый металл, твёрдый и тугоплавкий. В мелкодисперсном состоянии имеет тёмно-серый, почти чёрный цвет; матовый^[3]. Плотность при нормальных условиях — 13,31 г/см³^[2]. Температура плавления составляет 2506 K (2233 °C), кипит при 4876 K (4603 °C)^[2].

Гафний обладает высоким сечением захвата тепловых нейтронов — (115 барн у естественной смеси изотопов^[5]), тогда как у его химического аналога, циркония, сечение захвата на 3 порядка меньше, около 0,2 барн. В связи с этим цирконий, используемый для создания реакторных ТВЭЛов, должен быть тщательно очищен от гафния.

Температурная зависимость теплоёмкости гафния (аналогично теплоёмкости германия — Ge) имеет аномальный вид — на кривой теплоёмкости в диапазоне температур 60—80 К наблюдается пик^[6], который не может быть объяснён никакой теорией, предполагающей гуковский закон сил, так как никакая суперпозиция эйнштейновских функций не даёт кривой с максимумом^[7]. В данном случае аномальный вид кривой теплоёмкости определяется суперпозицией колебательной (дебаевской) и диффузионной (больцмановской) компонент поглощения тепла кристаллической решеткой^[8].

Изотопы гафния[править | править код]

Известно более 30 изотопов гафния с массовыми числами от 153 до 188 (количество протонов 72, нейтронов от 81 до 116), и 26 ядерных изомеров. 5 изотопов стабильны и встречаются в природе (¹⁷⁶Hf, ¹⁷⁷Hf, ¹⁷⁸Hf, ¹⁷⁹Hf, ¹⁸⁰Hf). Благодаря огромному периоду полураспада (период полураспада 2×10¹⁵ лет) в природе встречается один нестабильный изотоп, ¹⁷⁴Hf.

Известен изомер гафния ^178m2Hf. Он привлек внимание общественности в связи с исследованиями агентства оборонных исследований DARPA по принудительному распаду изомера с выделением значительных энергий.^[9]^[10] Начали высказываться гипотезы о возможности построения гафниевой бомбы (англ.)русск.. Тем не менее в научной среде ставится под сомнение как возможность управляемого взрывного распада ^178m2Hf так и возможность получения изомера в количествах, необходимых для создания оружия.

Гафний, как и тантал, — достаточно инертный материал из-за образования тонкой пассивной плёнки оксидов на поверхности. В целом химическая стойкость гафния гораздо больше, чем у его аналога — циркония.

Лучшим растворителем гафния является фтороводородная кислота (HF) или смесь фтороводородной и азотной кислот, а также царская водка.

При высоких температурах (свыше 1000 К) гафний окисляется на воздухе, а в кислороде сгорает. Реагирует с галогенами. По стойкости к кислотам подобен стеклу. Так же, как и цирконий, обладает гидрофобными свойствами (не смачивается водой).

Важнейшие химические соединения[править | править код]

Соединения двухвалентного гафния[править | править код]

Соединения трёхвалентного гафния[править | править код]

Соединения четырёхвалентного гафния[править | править код]

HfO₂, диоксид гафния — бесцветные моноклинные кристаллы (плотность — 9,98 г/см³) или бесцветные тетрагональные кристаллы (плотность — 10,47 г/см³). Последние имеют T_пл 2900 °C, малорастворимы в воде, диамагнитны, обладают более осно́вным характером, чем ZrO₂ и обнаруживают каталитические свойства. Получают нагреванием металлического гафния в кислороде или прокаливанием гидроксида, диоксалата, дисульфата гафния.
Hf(OH)₄, гидроксид гафния — белый осадок, растворяющийся при добавлении щёлочей и пероксида водорода с образованием пероксогафниатов. Получают глубоким гидролизом солей четырёхвалентного гафния при нагревании или обработкой растворов солей гафния(IV) щёлочами.
HfF₄, тетрафторид гафния — бесцветные кристаллы. T_пл 1025 °C, плотность — 7,13 г/см³. Растворим в воде. Получают термическим разложением соединения (NH₄)₂[HfF₆] в токе азота при 300 °C.
HfCl₄, тетрахлорид гафния — белый порошок, сублимирующийся при 317 °C. T_пл 432 °C. Получают действием хлора на металлический гафний, карбид гафния или смесь оксида гафния(II) с углём.
HfBr₄, тетрабромид гафния — бесцветные кристаллы. Сублимируются при 322 °C. T_пл 420 °C. Получают действием паров брома на нагретую до 500 °C смесь оксида гафния(II) с углём.
HfI₄, тетраиодид гафния — жёлтые кристаллы. Сублимирует при 427 °C и термически диссоциирует при 1400 °C. Получается взаимодействием гафния с иодом при 300 °C.
Hf(HPO₄)₂, гидрофосфат гафния — белый осадок, растворимый в серной и фтороводородной кислотах. Получают обработкой растворов солей гафния(IV) ортофосфорной кислотой.

Тигель с гафнием

Основные области применения металлического гафния — производство сплавов для аэрокосмической техники, атомная промышленность, специальная оптика.

В атомной технике используется способность гафния к захвату нейтронов, и его применение в атомной промышленности — это производство регулирующих стержней, специальной керамики и стекла (оксид, карбид, борид, оксокарбид, гафнат диспрозия, гафнат лития). Особенностью и преимуществом диборида гафния является очень малое газовыделение (гелий, водород) при «выгорании» бора.
В оптике применяется оксид гафния в связи с его температурной стойкостью (т. пл. 2780 °C) и очень высоким показателем преломления. Значительную сферу потребления гафния составляет производство специальных марок стекла для волоконно-оптических изделий, а также для получения особо высококачественных оптических изделий, покрытия зеркал, в том числе и для приборов ночного видения, тепловизоров. Схожую область применения имеет и фторид гафния.
Карбид и борид гафния (т. пл. 3250 °C) находят применение в качестве чрезвычайно износоустойчивых покрытий и производства сверхтвёрдых сплавов. Кроме того, карбид гафния является одним из самых тугоплавких соединений (т. пл. 3960 °C) и используется для производства сопел космических ракет и некоторых конструкционных элементов газофазных ядерных реактивных двигателей.
Гафний отличает сравнительно низкая работа выхода электрона (3,53 эВ), и поэтому он применяется для изготовления катодов мощных радиоламп и электронных пушек. В то же время это его качество наряду с высокой температурой плавления позволяет использовать гафний для производства электродов для сварки металлов в аргоне и особенно электродов (катодов) для сварки низкоуглеродистой стали в углекислом газе. Стойкость таких электродов в углекислом газе более чем в 3,7 раза выше, чем вольфрамовых. В качестве эффективных катодов с малой работой выхода применяется также гафнат бария.
Карбид гафния в виде мелкопористого керамического изделия может служить чрезвычайно эффективным коллектором электронов при условии испарения с его поверхности в вакууме паров цезия-133, в этом случае работа выхода электронов снижается менее чем 0,1—0,12 эВ, и этот эффект может быть использован для создания высокоэффективных термоэмиссионных электрогенераторов и частей мощных ионных двигателей.
На основе диборида гафния и никеля разработано и уже давно используется высокоизносоустойчивое и твёрдое композиционное покрытие.
Сплавы тантал-вольфрам-гафний являются лучшими сплавами для подачи топлива в газофазных ядерных ракетных двигателях.
Сплавы титана, легированные гафнием, применяются в судостроении (производство деталей судовых двигателей), а легирование гафнием никеля не только увеличивает его прочность и коррозионную стойкость, но и резко улучшает свариваемость и прочность сварных швов.
Карбид тантала-гафния. Добавление гафния к танталу резко увеличивает его стойкость к окислению на воздухе (жаростойкость) за счёт образования плотной и непроницаемой плёнки сложных оксидов на поверхности, и, кроме всего, эта плёнка оксидов очень стойка к теплосменам (тепловой удар). Эти свойства позволили создать очень важные сплавы для ракетной техники (сопла, газовые рули). Один из лучших сплавов гафния и тантала для сопел ракет содержит до 20 % гафния. Также следует отметить большой экономический эффект при применении сплава гафний-тантал для производства электродов для воздушно-плазменной и кислородно-пламенной резки металлов. Опыт применения такого сплава (гафний — 77 %, тантал — 20 %, вольфрам — 2 %, серебро — 0,5 %, цезий — 0,1 %, хром — 0,4 %) показал в 9 раз больший ресурс работы по сравнению с чистым гафнием.
Легирование гафнием резко упрочняет многие сплавы кобальта, очень важных в турбостроении, нефтяной, химической и пищевой промышленности.
Гафний используется в некоторых сплавах для сверхмощных постоянных магнитов на основе редких земель (в частности, на основе тербия и самария).
Сплав карбида гафния (HfC, 20 %) и карбида тантала (TaC, 80 %) является самым тугоплавким сплавом (т. пл. 4216 °C). Кроме того, есть отдельные указания на то, что при легировании этого сплава небольшим количеством карбида титана температура плавления может быть увеличена ещё на 180 градусов.
Добавлением 1 % гафния в алюминий получают сверхпрочные сплавы алюминия с размером зёрен металла 40—50 нм. При этом не только упрочняется сплав, но и достигается значительное относительное удлинение и повышается предел прочности при сдвиге и кручении, а также улучшается вибростойкость.
Диэлектрики с высокой диэлектрической проницаемостью на основе оксида гафния в течение следующего десятилетия заменят в микроэлектронике традиционный оксид кремния, что позволит достичь гораздо более высокой плотности элементов в чипах^[11]. С 2007 года диоксид гафния используется в 45-нм процессорах Intel Penryn^[12]^[13]. Также в качестве диэлектрика с высокой диэлектрической проницаемостью в электронике применяется силицид гафния. Сплавы гафния и скандия применяются в микроэлектронике для получения резистивных плёнок с особыми свойствами.
Гафний используется для производства высококачественных многослойных рентгеновских зеркал.

Гафний не играет никакой биологической роли в организме.

↑ Michael E. Wieser, Norman Holden, Tyler B. Coplen, John K. Böhlke, Michael Berglund, Willi A. Brand, Paul De Bièvre, Manfred Gröning, Robert D. Loss, Juris Meija, Takafumi Hirata, Thomas Prohaska, Ronny Schoenberg, Glenda O’Connor, Thomas Walczyk, Shige Yoneda, Xiang‑Kun Zhu. Atomic weights of the elements 2011 (IUPAC Technical Report) (англ.) // Pure and Applied Chemistry. — 2013. — Vol. 85, no. 5. — P. 1047-1078. — doi:10.1351/PAC-REP-13-03-02.
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Hafnium: physical properties (англ.). WebElements. Дата обращения 17 августа 2013.
↑ ¹ ² Гафний // Химическая энциклопедия: в 5 т. / И. Л. Кнунянц (гл. ред.). — М.: Советская энциклопедия, 1988. — Т. 1: А—Дарзана. — С. 504. — 623 с. — 100 000 экз. — ISBN 5-85270-008-8.
↑ Hafnium: crystal structure (англ.). WebElements. Дата обращения 17 августа 2013.
↑ С. С. Бердоносов. Гафний // Физическая энциклопедия : [в 5 т.] / Гл. ред. А. М. Прохоров. — М.: Советская энциклопедия, 1988. — Т. 1: Ааронова — Бома эффект — Длинные линии. — 707 с. — 100 000 экз.
↑ Cristescu S., Simon F. // Z.Phys. Chem. 25 B, 273 (1934)
↑ Зейтц Ф. Современная теория твёрдого тела. // М.-Л., Госиздат технической литературы, 1949, 736 с.
↑ Аномальные пики на кривых теплоёмкости Ge и Hf. //c. 224—228 в кн. Андреев В. Д. Избранные проблемы теоретической физики. — Киев: Аванпост-Прим, 2012.
↑ Ошибка Пентагона (неопр.) (недоступная ссылка). Популярная механика (Октябрь 2007). Дата обращения 11 декабря 2008. Архивировано 10 мая 2011 года.
↑ Индуцированный распад ядерного изомера ^178m2Hf и «изомерная бомба» (неопр.). УФН (Май 2005). Архивировано 22 августа 2011 года.
↑ SRC говорит о «революции» в полупроводниковой отрасли (неопр.). iXBT.com (2 февраля 2007). Дата обращения 17 августа 2013. Архивировано 18 августа 2013 года.
↑ Исследования в области диэлектриков High-k и металлических затворов (неопр.) (недоступная ссылка). Intel Corporation. Дата обращения 17 августа 2013. Архивировано 26 декабря 2012 года.
↑ Инновационное решение, которое устраняет ограничения производительности (неопр.) (недоступная ссылка). Intel Corporation. Дата обращения 17 августа 2013. Архивировано 6 декабря 2012 года.

Химия и технология редких и рассеянных элементов. Ч. 2. Под ред К. Большакова. Изд. 2. М.: Высшая школа, 1976.

что значит и почему это так важно для человека?

Человек нередко сталкивается с незнакомыми единицами измерения. Одной из таких непонятных величин является КОЕ. Мы можем встретить такое обозначение на упаковке молочнокислых продуктов (кефир, ряженка, снежок) или на препаратах-пробиотиках. Также единицы КОЕ/мл можно увидеть в результатах микробиологических лабораторных исследований.

Так что же обозначает это КОЕ и почему оно встречается в продуктах питания, лекарствах и результатах анализов? Давайте разбираться…

Аббревиатура КОЕ расшифровывается как «колониеобразующая единица» (англ. Colony Forming Unit или CFU) и обозначает число бактерий, которые способны сформировать полноценную микробную колонию. Обычно КОЕ определяют в 1 мл исследуемого субстрата – молочного продукта, лекарства или биологической жидкости. В результате получают показатель КОЕ/мл. Зачастую всего 1 микробная клетка способна образовать целую колонию.

Количество жизнеспособных бактерий определяют также в твердых телах и в воздухе, которые обозначают как КОЕ/г и КОЕ/м²соответственно.

Кстати, в гематологии термином КОЕ называют стволовую клетку, которая является предшественником всех клеток крови – эритроцитов, лейкоцитов, моноцитов, макрофагов, тромбоцитов и прочих.

Показатель КОЕ всегда достигает достаточно больших величин, например 1*10⁴(10 тысяч), 1*10⁵(100 тысяч), 1*10⁶ (1 миллион) КОЕ/мл. При этом если речь идет о молочнокислом продукте или пробиотике, то нужно руководствоваться правилом «чем больше – тем лучше». Дело в том, что в таких продуктах и лекарствах находятся полезные лактобактерии и бифидобактерии – нормальные обитатели микрофлоры кишечника.

Следует заметить, что 1 миллион молочнокислых бактерий – это не так уж и много по сравнению с объемами нормальной микрофлоры. К примеру, в 1 мл содержимого толстой кишки содержится от 10 миллиардов (1*10¹⁰) до 1 триллиона (1*10¹²) полезных бактерий. А общая масса микрофлоры человека достигает 1-3 кг. На этом фоне 1 миллион уже не кажется большим количеством.

Обратная ситуация обстоит при заболеваниях, когда необходимо сдавать анализы на болезнетворные бактерии. Они не являются нормальными обитателями нашего организма, поэтому здесь действует правило: «чем меньше – тем лучше».

Состав нормальной микрофлоры кишечника

У здоровых людей в кишечнике насчитывается от 500 до 1000 видов различных бактерий, которые живут в симбиозе с человеком. Они выполняют массу полезных свойств, без которых человеку попросту не обойтись:

Препятствуют росту патогенной флоры.
Участвуют в синтезе витаминов группы В, витамина К, фолиевой и никотиновой кислот.
Участвуют в обмене жиров, жирных и желчных кислот, билирубина.
Способствуют выведению токсических веществ из организма.
Снижают концентрацию канцерогенных веществ.
Стимулируют иммунитет.
Улучшают кишечную перистальтику.
Поддерживают здоровье слизистой оболочки кишечника.
Способствуют усвоению кальция.
Участвуют в синтезе некоторых незаменимых аминокислот.
Принимают участие в процессах водно-солевого и теплового обмена.

Все эти функции выполняют триллионы бактерий, которые работают для здоровья организма. Без этих невидимых помощников наша жизнь, похоже, была бы невозможна. Поэтому нужно знать своих героев в лицо. Нормальную микрофлору кишечника формируют следующие группы бактерий:

Бифидобактерии (Bifidobacterium).
Лактобактерии (Lactobacillus).
Пропионовокислые бактерии (Propionibacterium).
Бактероиды (Bacteroides).

Эти 4 группы микроорганизмов составляют костяк нашей микрофлоры и занимают до 90% её объема.

Эшерихии (кишечные палочки – Escherichia).
Энтерококки (Enterococcus).
Фузобактерии (Fusobacterium).
Пептострептококки (Peptostreptococcus).
Клостридии (Clostridium).
Эубактерии (Eubacterium)

Бактерии №5-10 являются факультативными (необязательными) для нормофлоры кишечника. К тому же они являются условно патогенными и при неблагоприятных обстоятельствах могут вызывать заболевания. Однако у большинства людей они занимают не более 10% от всего объема микрофлоры.

Клебсиеллы (Klebsiella).
Протеи (Proteus).
Цитробактеры (Citrobacter).
Энтеробактеры (Enterobacter).
Морганеллы (Morganella).
Серрации (Serratia).
Гафнии (Hafnia).
Клюйвера (Kluyvera).
Стафилококки (Staphylococcus).
Псевдомонады (Pseudomonas).
Дрожжи и дрожжеподобные грибы.

Микроорганизмы №11-21 являются транзиторными (временными). Они не выполняют особо важных функций. В норме их объем составляет 0-1% от массы нормофлоры.

Теперь Вы знаете, что такое КОЕ и можете определить пользу либо вред большого количества микроорганизмов в продуктах питания, лекарствах или в результатах микробиологического анализа. Берегите свою микрофлору, поскольку это важный компонент полноценного здоровья.

Более подробно об авторах этой статьи.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.

4.7 / 5 ( 15 голосов )

Сульфатредуцирующие бактерии — Википедия

Сульфатредуцирующие бактерии (другие названия — десульфатирующие, сульфидогенные) — разнородная группа прокариотов, представителей которой отличает способность получать энергию за счёт окисления в анаэробных условиях водорода, используя в качестве конечного акцептора электронов сульфат^[1].

Считаются одними из старейших организмов на планете (предположительный возраст — до 3,5 миллиардов лет). Таким образом, их вклад в круговорот серы на планете был решающим уже на начальных этапах формирования биосферы.

Предполагается, что именно эти бактерии были доминирующей формой жизни в океанах на границе пермского и нижнего триасового периодов (примерно 250 млн лет назад)^[2].

К группе относят организмы с различными морфологическими, физиологическими, биохимическими признаками, организмы с сильно различными геномами (например, диапазон доли ГЦ-оснований — 37—67 %)^[1].

Большинство сульфатовосстанавливающих бактерий — облигатные анаэробы, требовательные к низкому значению окислительно-восстановительного потенциала среды. Некоторые представители могут выживать в присутствии кислорода то или иное время^[1]. Некоторые сульфатредукторы содержат терминальную цитохромоксидазу (и способны использовать молекулярный кислород как акцептор электронов при дыхании)^[3].

Бактерии[править | править код]

По состоянию на 2009 год известно 220 видов сульфатредукторов в 60 родах, являющихся представителями пяти неродственных групп^[2]^[3]^[4].

Роды Desulfotomaculum, Desulfosporomusa, Desulfosporosinus, Thermodesulfobium — грамположительные, разные по морфологии. Образуют эндоспоры. Способны к полному и к неполному окислению субстратов. Некоторые — автотрофы, азотфиксаторы, термофилы. Содержат цитохромы c и b, не содержат десульфовиридина.

Тип Proteobacteria
- Класс Deltaproteobacteria
  - Род Desulfobacter — палочки, полностью окисляющие ацетат и этанол, некоторые способны к автотрофии
  - Род Desulfobacterium — мелкие палочки с полным окислением субстратов, некоторые — автотрофы
  - Род Desulfobulbus — элипсоидные клетки с неполным окислением ацетата и этанола, некоторые способны окислять молекулярный водород
  - Род Desulfococcus — кокки, полностью окисляющие субстраты
  - Род Desulfomicrobium — мелкие палочки, в процессе изучения
  - Род Desulfonema — нити, способные к скользящему движению и полностью окисляющие ацетат
  - Род Desulfomonas — палочки с полярными жгутиками, неполное окисление ацетата
  - Род Desulfosarcina — крупные кокки в кубоидных пакетах, полностью окисляют ацетат
  - Род Desulfovibrio — подвижные вибрионы, содержат цитохромы c и b, десульфовиридин. Характерен незамкнутый ЦТК
Тип Nitrospirae

Род Thermodesulfobacterium — термофильные палочки, с неполным окислением субстратов

Сульфатредукторы, окисляющие субстраты полностью, описаны в большом количестве. Остальных называют «неполными окислителями». И эти последние растут гораздо быстрее и легче выделяются из сообществ.

Археи[править | править код]

Род Archaeoglobus (типовый вид A. fulgidus). Археи с нерегулярной формой клеток. Выделены из горячих морских осадков вблизи гидротермальных подводных источников, из чёрных курильщиков Срединно-Атлантического хребта, из нефтяных скважин Северного моря, из-под замёрзшей поверхности северного склона Аляски. Могут существовать и как авто- и как гетеротрофы. Осуществляют сульфатное и сульфитное дыхание. Не могут использовать в качестве акцепторов электронов нитраты и нитриты. В процессе роста выделяют сероводород и метан (последний образуется иначе, нежели у метаногенов). По результатам секвенирования группа родственна метаногенам. Кроме сульфата акцептором электронов могут быть: элементарная сера, сульфит, тиосульфат, железо (3). Серу не восстанавливают. Донорами электронов могут быть: глюкоза, формиат, формамид, пируват, лактат, ацетат, изопропанол, этанол, фумарат, водород (по некоторым данным — последний не годится для роста с сульфатом)^[5].

Роды Thermocladium и Caldivirga. Найдены близ гидротермальных источников и нефтяных месторождений^[2].

Для представителей группы характерны хемоорганоавто- и гетеротрофия, а также хемолитоавто- и гетеротрофия. Процесс восстановления сульфатов (сульфатное дыхание) сопряжён с мембраной^[1].

Субстраты, используемые в качестве источников углерода и энергии: метан (окисляется до гидрокарбоната), сахара, спирты, органические кислоты (в том числе жирные, до 18 атомов углерода), аминокислоты, ароматические соединения ^[3].

В частности, способность некоторых сульфатредукторов к росту на ароматических углеводородах позволяет использовать их для утилизации таких углеводородов, как бензол, толуол, ксилол, этилбензол и некоторых других, в случаях, когда этими углеводородами загрязнены почвы ^[2].

Основной неорганический источник энергии: молекулярный водород. Некоторые виды способны окислять угарный газ в процессе сульфатредукции:

4CO + 4H₂O —> 4CO₂ + 4H₂ (ΔG = -80 kJ/mol)

4H₂ + SO₄^2- + 2H⁺ —> H₂S + 4H₂O (ΔG = -152 kJ/mol)

Некоторые виды способны к брожению: пируват до ацетата, малат до сукцината, пропионата и ацетата, сахара до ацетата, этанола, лактата. Во всех случаях образуются также CO₂ и H₂^[1].

Восстановление сульфата[править | править код]

Основной акцептор электронов при дыхании: сульфат-ион. Некоторые виды способны также использовать помимо сульфата ещё другие соединения серы (тиосульфат, сульфит, молекулярную серу), нитриты (восстанавливаются до аммония), селенат (восстанавливается до селенита), фумарат (до сукцината), углекислый газ (до ацетата).

Продуктом восстановления сульфат-иона является сульфид, через промежуточную стадию образования сульфита. Для участия в процессе сульфат-ион предварительно активируется:

SO₄^2- + 2H⁺ + АТФ —> АФС + PPi

где АФС — аденозинфосфосульфат, PPi — пирофосфат.

По-видимому, начальная стадия восстановления сульфата одинакова для всех представителей группы.

Дальнейшие же реакции могут идти по двум путям.

Специфичный для данной группы прокариот путь — путь диссимиляционной сульфатредукции. Можно представить процесс так:

АФС —> AMP + SO₃^2-

Дальше сульфит может восстанавливаться в один или в несколько шагов (у разных представителей по-разному)

SO₃^2- —> S^2- + H₂O + Δμ_H

или

SO₃^2- —> S₃O₆^2- —> S₂O₃^2- —> S^2-

Есть также альтернативный путь — так называемая ассимиляционная сульфатредукция. Можно представить этот процесс так: АФС —> фосфоаденозинфосфосульфат (ФАФС) —> фосфоаденинфосфат (ФАФ) + SO₃^2- —> S^2-

Обобщенная схема реакций ассимиляционной и диссимиляционной сульфатредукции

Данный путь известен для многих организмов — бактерий, грибов, растений. Процесс идёт много медленнее диссимиляционного пути и не приводит к накоплению больших количеств сероводорода. Сульфид на выходе включается в состав серусодержащих аминокислот.^[1].

Диссимиляционные сульфитредуктазы — ферменты, связанные с мембранами и создающие протонный градиент. Ферменты-сульфатредуктазы, задействованные в ассимиляционном процессе с мембранами не связаны, представлены глобулярными белками.

Предполагают также, что существует АТФ-дифосфотаза, способная регенерировать АТФ из АМФ и пирофосфата с затратами энергии протонного градиента.

Сульфатредукция — обратимый процесс. Ряд сульфатредукторов могут осуществлять реакции диспропорционирования промежуточных продуктов (сульфит, тиосульфат) до сульфида и сульфата, с выделением энергии ^[3].

Известен организм — Thiocapsa thiozimogenes — способный расти, используя в качестве единственных источников энергии сульфит или тиосульфат. Также эта бактерия способна диспропорционировать серу (на те же продукты, однако эта реакция(ΔG = +10 kJ/mol), видимо, сама по себе не вносит вклада в запасание энергии). Ещё эта бактерия способна с низкой скоростью расти в присутствии гидроксида FeOOH, восстанавливая его до сульфида железа (2), попутно окисляя сульфид до серы (сумму этой реакции и реакции диспропорционирования серы можно рассматривать как вариант неорганического брожения: сера + гидроксид (3) —> сульфид (2) + сульфат, ΔG = -34 kJ/mol в пересчёте на серу).

Некоторые представители группы способны к восстановительному дехлорированию (связь C-Cl восстанавливают до связи C-H):

Известен представитель Desulfomonile tiedjei, способный использовать в качестве акцептора электронов 3-хлорбензойную кислоту и другие м-хлорароматические соединения (восстанавливает их до бензоата).

Представитель Dehalospirillum multivorans способен расти с использованием в качестве донора электронов водорода, и в качестве акцептора — промышленный растворитель тетрахлорэтен (восстанавливает до цис-дихлорэтена).

Ассимиляция углерода[править | править код]

На данный момент доказана способность сульфатредукторов расти автотрофно. Ассимиляция CO₂ осуществляется либо по ацетил-КоА-пути, либо по пути восстановительного ЦТК.

Фиксация азота[править | править код]

Для многих представителей группы характерна способность к азотофиксации.

Краткая схема нитрогеназной реакции и путей восстановления ферредоксина

Катаболизм[править | править код]

Продуктами катаболизма органических соединений у разных сульфатредукторов являются либо углекислый газ («полное окисление», обычно происходит либо в реакциях модифицированного ЦТК, либо (чаще) в реакциях обратных ацетогенезу), либо углекислый газ и ацетат («неполное окисление», этот вариант подразумевает окисление органики до ацетил-КоА, который далее окисляться непосредственно не может, и преобразуется в цепи реакций, напоминающих либо «замкнутый» ЦТК, либо обращённый ацетил-КоА-путь ассимиляции углекислого газа)^[1].

Роль в экосистемах[править | править код]

Обычно обитают в донных морских осадках (в отличие от метаногенов, растущих обычно в осадках пресных водоёмов) или встречаются в водоёмах, богатых разлагающейся органикой. Входят в состав сульфидогенных микробных сообществ. Большая часть сероводорода на планете генерируется именно в процессах сульфатного дыхания и диссимиляционной сульфаторедукции. Значительная часть органики в донных осадках разлагается именно сульфидогенными сообществами. Представители группы являются важным звеном в глобальном круговороте серы. Это основной источник сульфидов для аноксигенного фотосинтеза других прокарий ^[4]^[6].

Именно сульфатредукторы ответственны за характерный запах илов и некоторых солончаков, за характерный чёрный оттенок осадочных пород (то есть за наличие в них сульфидов металлов).

Обычно конкурируют с метаногенами за водород и другие субстраты.

Сульфатредукторы способны расти при более низких концентрациях водорода (реакция сульфатредукции энергетически выгоднее) и обычно доминируют над метаногенами, подавляют их. Способны использовать более широкий набор субстратов.

В сообществе сульфатредукторы, в первую очередь, осуществляют сток водорода (что обеспечивает работу синтрофов и поддерживает благоприятный термодинамический баланс сообщества). Немаловажна способность сулльфатредукторов использовать лактат (образуемый молочнокислыми бактериями) — и таким образом предотвращать закисление среды. Ценой за энергетические выгоды, утилизацию метана, лактата и водорода, помощь в утилизации ацетата, жирных кислот, служит образование сероводорода (обычная концентрация 2-3 мМ, это же — порог для существования большинства видов) — который угнетает большинство сообществ (за исключением тиофильных, способных существовать при более высоких концентрациях сульфида) ^[3]^[6].

Для сульфидогенных сообществ важным лимитирующим фактором является приток сульфата извне. Регенерация сульфата в сообществе возможна двумя путями: верхние члены сообщества окисляют сероводород аэробно либо аноксигенные фототрофные бактерии — члены сообщества окисляют его анаэробно.

Говоря о конкуренции метаногенной и сульфидогенной флоры, нужно также упомянуть о существовании «неконкурентного» пути метаболизма одноуглеродных соединений: например, сульфатредукторы могут вырабатывать метанол, который сами далее не используют — и его могут свободно использовать присутствующие в сообществе метаногены.

Накопление сульфида в водоёмах может приводить к замору рыб (равно как и других обитателей этих водоёмов).

Коррозия конструкций[править | править код]

Образование биоплёнок (важной частью которых как раз и являются сульфатредукторы) на поверхностях труб в нефтепроводах является одной из существенных проблем транспортировки и добычи нефти.

Масштабы коррозии, вызванной жизнедеятельностью сульфатредукторов, огромны. По подсчётам ^[7] за 1956 г. ущерб от биологической коррозии труб и конструкций нефтяных сооружений составил около 600 млн. долларов в США, порядка 20 млн. фунтов стерлингов в Англии и порядка 0,2 млн. долларов в Японии.

Коррозии подвергаются не только трубы из сплавов железа, но и иные конструкции из тех же, равно как и из других сплавов (например, алюминия), а также бетонные конструкции. Показано, что к коррозии в присутствии сульфатредукторов устойчивы олово, цинк, свинец (возможно, ввиду их токсичности) ^[7].

Механизм коррозии описывают как катодную деполяризацию. На примере железа и его сплавов (более изученный случай). С одной стороны, железо медленно корродирует в кислой среде и на поверхности металл-раствор образуется плёнка молекулярного водорода, защищающая металл от дальнейшей коррозии. Показано, что не только сульфатредукторы, но и другие бактерии, обладающие гидрогеназами, способны расходовать этот водород в своих метаболитических процессах, что ведёт к ускорению коррозии железа. Дополнительный вклад в ускорение коррозии вносит и то, что ионы железа могут связываться в сульфид или в гидроксид (образуются дополнительные гальванические пары на поверхности металла) ^[7]. Помимо этого ионы железа могут транспортироваться внутрь клетки и использоваться для метаболитических нужд.

Гидрогеназы — в основном, локализованные в периплазматическом пространстве трансмембранные ферментативные комплексы ^[4]. Содержат Fe, Ni, Fe-S-кластеры.

Схема коррозии железа, протекающей в присутствии бактериальных клеток, снабжённых мембранносвязанными гидрогеназами (на примере сульфатредукторов).

Описывают микробиоценозы из железобактерий и сульфатредукторов, ускоряющие коррозию водопроводов. И сообщества из мицелиальных грибов, бактерий рода Pseudomonas и сульфатредукторов, ускоряющих коррозию алюминиевых конструкций ^[7].

В силу способности окислять метан до гидрокарбоната в присутствии сульфата, могут мешать добыче метана и его транспортировке.

↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ ⁶ ⁷ Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология. — М.: Издательство МГУ, 2004. — С. 388—393. — 448 с.
↑ ¹ ² ³ ⁴ перевод англоязычной версии статьи
↑ ¹ ² ³ ⁴ ⁵ Современная микробиология. Прокариоты: В 2-х томах / Под ред. Й. Ленглера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005. — стр.: 363-368
↑ ¹ ² ³ Нетрусов А.И, Котова И.Б. «Микробиология: учебник для студентов вузов». — М.:Академия, 2006. — 352 с. — стр.: 136-139, 211-215
↑ Воробьёва Л. И. Археи: учебное пособие для вузов. — М.: Академкнига, 2007. — C. 314—315. — 447 с.
↑ ¹ ² Заварзин Г.А, Колотилова Н.Н. «Введение в природоведческую микробиологию» — М.: Книжный дом «Университет», 2001. — 256 стр. — стр.: 238-240
↑ ¹ ² ³ ⁴ Егоров Н.С. (ред.) «Промышленная микробиология». — М.:Высшая школа, 1989. — 688 с. — С.669-672