Пищевой комок: Пищеварение — Википедия – «Как пищевой комок попадает в желудок?» – Яндекс.Кью

• ГДЗ
• 1 Класс
  • Окружающий мир
• 2 Класс
  • Литература
  • Окружающий мир
• 3 Класс
  • Окружающий мир
• 4 Класс
  • Окружающий мир
• 5 Класс
  • Биология
  • История
  • География
  • Литература
  • Обществознание
  • Человек и мир
  • Технология
  • Естествознание
• 6 Класс
  • Биология
  • История
  • География
  • Литература
  • Обществознание
  • Технология
• 7 Класс
  • Биология
  • История
  • ОБЖ
  • География
  • Литература
  • Обществознание
• 8 Класс
  • Биология
  • История
  • География
  • Литература
  • Обществознание
• 9 Класс
  • Биология
  • История
  • География
  • Литература
  • Обществознание
• 10 Класс
  • Биология
  • История
  • География
  • Обществознание
• 11 Класс
  • Английский язык
  • Н

Этапы пищеварения: просто о сложном

Добрый день, мои дорогие читатели, приверженцы здорового образа жизни! Сегодня я хочу представить вам новую рубрику на моем сайте — «Простая медицина». В ней простым и доступным языком я буду рассказывать о процессах, происходящих в нашем организме, причинах и профилактике различных заболеваний, а также делиться своими знаниями для сохранения и укрепления здоровья, накопленными со времен учебы в университете на кафедре «Здоровья и спортивной медицины» и 10-ти летнего опыта работы, а также советами и рекомендациями моих дорогих друзей, уважаемых работников системы здравоохранения.

Почему я решила создать эту рубрику? В какой-то момент, после очередного семинара я поняла, что порой многие очевидные вещи непонятны, потому что мы не анализируем информацию, а просто принимаем ее или сразу жадно проглатываем. Разобравшись в базовых вещах, становится намного проще конструировать ежедневную модель поведения, принимать решения и делать выводы. Так например, если вы будете знать, как устроена наша пищеварительная система, то сможете понять почему многочисленные диеты и системы питания оказываются неэффективными или, узнав, как работают наши мышцы, поймете почему человеку жизненно необходимо потреблять достаточное количество белка и по какой причине при недостатке этого незаменимого вещества мышцы слабеют. Но обо всем по порядку, тема первой статьи — этапы пищеварения.

Какова роль этого сложного физиологического процесса? Ведь мало кто из людей, не связанных с медициной и смежными профессиями, знает, что процесс пищеварения начинается за долго до того, как пища попадает в желудок. Химическая, а не только  механическая обработка пищи, происходят уже в ротовой полости человека. Как только первый кусочек еды попал к нам в рот — включается первый этап пищеварения, и кстати, только ротовая полость из всех органов пищеварения имеет костную основу.

Ну а теперь предлагаю отправится в увлекательное путешествие по пищеварительной системе человека.

Начнем с фундаментальных вещей, кратко рассмотрим основные функции органов пищеварения:

• Механическая обработка пищи
• Химическая обработка пищи
• Усвоение питательных веществ
• Выведение из организма непереваренных остатков пищи и продуктов метаболизма
• Регуляторная: клетки пищеварительного тракта вырабатывают гормоны, регулирующие работу системы

Процесс пищеварения

Этап I. Пищеварение в ротовой полости, начало пищеварительного тракта.

Органы, участвующие в процессе пищеварения:

• Язык — мышечный орган, который помогает разжевыванию пищи, глотанию, сосанию и речеобразованию.
• Зубы — захватывают, отделяют и размельчают пищу.
• Глотка, включающая носоглотку и ротоглотку.

К пищеврительному пути относится ротовая часть глотки, ее мышцы принимают участие в акте глотания и проталкивают пищевой комок по направлению к пищеводу.

Интересный факт 

Почему пищеварительная система человека заметно отличается от растительноядных и плотоядных животных?

Дело в том,  что мы по природе существа всеядные, поэтому и в строении наших пищеварительных органов нет резко выраженных признаков приспособления к какому-либо одному роду пищи. 

Шаг № 1. Акт жевания

Пища попала к нам в рот. В полости рта она размельчается, пережевывается, что облегчает последующее переваривание и всасывание.

Шаг № 2. Обработка пищи слюной

В процессе жевания рефлекторно запускается процесс слюноотделения. Пища смачивается, обволакивается и начинается процесс образования пищевого комка, когда небольшие комочки пищи склеиваются слизью в большой комок. Слюна выделяется малыми и большими слюнными железами, но ее функция заключается не только в смачивании пищи, но и в обеззараживании за счет фермента лизоцима и расщеплении питательных веществ.  На этом этапе мы чувствуем вкус пищи (вкусовая рецепция).

Важно! Именно на этапе пищеварения в ротовой полости начинается химическая обработка пищи ферментами. Происходит расщепление углеводов до глюкозы, содержащимися в слюне — амилазой и мальтазой.

Амилаза расщепляет крахмал (полисахарид) до мальтозы

Мальтаза — мальтозу (дисахарид) до глюкозы.

Конечно, полностью крахмал в ротовой полости не расщепляется до глюкозы. Это связано лишь со слишком коротким периодом пребывания пищи в полости рта —  15 — 20 с. Но если пережевывать пищу должным образом, то образующаяся однородная жидкая масса затем требует минимальных затрат для дальнейшего процесса переваривания. То есть вы сами в силах помочь своему организму! Не зря ведь нас учили с детства пережевывать пищу 33 раза.

Всасывание

Процесса всасывания в ротовой полости не происходит, опять же по причине короткого промежутка времени нахождения пищи во рту, но сама слизистая обладает такой функцией.

Шаг № 3. Акт глотания

После тщательного пережевывания и смачивания слюной, пищевой комок попадает на корень языка. Далее происходит рефлекторное поднятие мягкого неба и одновременно закрытие им носоглотки, чтобы кусочки пище не попали в нее, а гортань подтягивается вверх, закрывая надгортанником  вход в гортань. В результате спинкой языка пищевой комок проталкивается через зев в ротоглотку, а затем в пищевод.

Пищевод – это гибкая мышечная трубка, которая тянется ото рта до желудка, длиной около 25 см. Когда пищевой комок попадает в пищевод, мышцы начинают медленно сокращаться и сжимать пищу, продвигая ее дальше по направлению к желудку, после чего начинается второй этап пищеварения.

Этап II. Пищеварение в  желудке

Попав в желудок, пищевой комок на протяжении нескольких часов подвергается механическому и химическому воздействию в зависимости от его состава и количества.

Органы, участвующие в процессе пищеварения: 

• Желудок — расширенная часть пищеварительной трубки, участвует в переваривании белков и частично жиров.

Шаг № 1. Перетирание пищевого комка стенками желудка

Пищевой комок, из брюшной части пищевода (их всего три: шейная, грудная и брюшная) попал в желудок. В стенках желудка расположены гладкие мышцы, которые сокращаясь начинают перетирать пищевой комок, смешивая его с желудочным соком, выработка которого начинается начинается при виде, запахе пищи и поступлении пищи в ротовую полость. В результате этих действий образуется пищевая кашица, которую называют химусом.

Интересный факт

У взрослого человека в течение суток образуется и выделяется около 2-2,5 л желудочного сока. В состав желудочного сока входят ферменты, которые расщепляют жиры и белки, соляная кислота и слизь.

Шаг № 2. Обработка химуса желудочным соком

Под действием соляной кислоты, содержащейся в желудочном соке увеличивается активность ферментов, происходит денатурация и фрагментарное расщепление белков. Также соляная кислота уничтожает основную массу бактерий, которые проникают в желудок с пищей, предотвращая или замедляя процессы гниения.

Ферменты желудочного сока, главным из которых является пепсин, отвечает за расщепление белков в процессе пищеварения в желудке. По мере того, как желудочный сок проникает в пищевую массу, осуществляется процесс расщепления белка (называется — “протеолиз”, это когда пепсин при помощи соляной кислоты преобразует белки в пептоны и альбумозы).

Ферменты — это веществами белковой природы, которые обеспечивают протекание какой-либо реакции.

Под действием ферментов желудочного сока в желудке происходит расщепление сложных белков, створаживание молока (ферментом хемозином), расщепление жиров молока (ферментом желудочной липазой).

Главная функция желудочной слизи — защищать слизистую оболочку желудка от механических и химических раздражении и самопереваривания.

Интересный факт

Желудок человека имеет способность предварительно подготовится к той или иной пищеварительной работе. Дело в том, что когда мы видим пищу, чувствуем ее запах или мысленно представляем, в нашем организме начинается синтез нужного желудочного сока. Этот факт был доказан еще академиком И. П. Павловым в опытах с собаками.

Всасывание

В желудке процессу всасывания подлежат вода с минеральными веществами, алкоголь, жирные кислоты, глицерин, глюкоза, лекарственные вещества.

Шаг № 3. Эвакуация пищи, то есть выведение пищевой массы (химуса) из желудка

Выведение пищи из желудка происходит постепенно и порционно за счет превратникового рефлекса.

Благодаря моторной функции органа начинается перемещение полупереваренной пищевой массы к мышечному клапану (сфинктеру) на входе в двенадцатиперстную кишку. Открытие и закрытие сфинктера происходит за счет разной среды в желудке (кислая среда) и тонкой кишке (щелочная среда). Когда кашица нейтрализуется щелочным содержимым в двенадцатиперстной кишке, клапан открывается и очередная порция поступает вновь.

Этап III. Пищеварение в тонком кишечнике.

Это один из главных этапов пищеварения, особенно велика роль ее начального отдела — двенадцатиперстной кишки. В тонкой кишке происходят основные процессы переваривания пищевых веществ. Под действием ферментов кишечного сока, а также сока поджелудочной железы и желчи белки расщепляются до аминокислот , жиры — до жирных кислот, а  углеводы до моносахаридов. все эти вещества:, а также соли и вода всасываются в кровеносные и лимфатические сосуды и разносятся к нашим органам и тканям.

К тому же в тонком кишечнике специализированные клетки образуют некоторые гормоны, например, серотонин, тот самый “гормон счастья”, гистамин, стимулирующий выработку других пищеварительных гормонов, выделяемых тонким кишечником, секритин, участвующий в регуляции секреторной деятельности поджелудочной железы и другие.

Органы, участвующие в процессе пищеварения:

Тонкая кишка, которая делится на: 

• двенадцатиперстную кишку, в полости которой располагается главный проток поджелудочной железы и общий желчный проток, здесь на пищу воздействует поджелудочный сок, желчь, а также кишечный сок и углеводы, в результате чего жиры и белки перевариваются так, чтобы они могли быть усвоены организмом.
• тощую кишку
• подвздошную кишку

Что такое сок поджелудочной железы (или поджелудочная железа)?

Это вторая по величине железа у человека длиной в 15 – 22см, весом — 60 – 100г. Сок поджелудочной железы нейтрализует кислое содержимое в  двенадцатиперстной кишке и расщепляет жиры, углеводы, белки, нуклеиновые кислоты посредством полостного пищеварения.

Состоит из:

Экзокринной железы — синтезируюет панкреатический сок, прозрачную бесцветную жидкостью со щелочной реакцией с рН 7,8 — 8,4, которая начинает продуцироваться спустя 2-3 мин после потребления пищи и продолжает вырабатываться в течение 6 – 14 часов. Самое длительное сокоотделение вызывает прием жирной пищи.

Эндокринной — вырабатывает гормоны.

Что такое желчь?

Печень, самая крупная железа в организме, синтезирует и секретирует желчь, это темная жидкость с зеленоватым оттенком, которая накапливается в желчном пузыре.

Спустя 5-10 минут после приема пищи  желчь начинает поступать в двенадцатиперстную кишку и завершается, когда последняя порция покидает желудок. Желчь останавливает действие желудочного сока, его ферментов.

Желчь расщепляет жиры и смешиваясь с ними образует эмульсию, улучшая их расщепление, также она принимает участие во всасывании жирных кислот, повышает выработку панкреатического сока и активизирует перистальтику кишечника (продвижение пищевой кашицы по кишечнику)

Что такое кишечный сок?

Строение стенки тонкой кишки сходно во всех отделах. Она состоит из внутренней слизистой оболочки, подслизистой основы, мышечной и наружной серозной оболочек.

Внутренняя (слизистая) оболочка тонкого кишечника содержит специальные железы,  вырабатывающие и секретирующие кишечный сок (бесцветная жидкостью, мутноватая от примесей слизи и эпителиальных клеток), в составе которого находится комплекс из более чем 20 ти пищеварительных ферментов — свыше 20-ти

Главная функция кишечного сока — дополнять своим действием процесс пищеварения в тонком кишечнике.

О видах пищеварения в тонком кишечнике

В кишечнике осуществляется 2 вида пищеварения: полостное и пристеночное.

• Полостное пищеварение осуществляется ферментами в полости органа
• Пристеночное пищеварение осуществляется в просвете тонкой кишки на слизистой внутренней поверхности за счет ферментов панкреатического сока, желчи и ферментов кишечного сока, которые активный в щелочной среде.

Происходит расщепление белков до аминокислот и пептонов (крупные белковые фрагменты), жиров — до жирных кислот, дисахариды — до моносахаридов.

В тонком кишечнике происходит расщепление питательных веществ до конечных продуктов.

Всасывание

Вся поверхность слизистой оболочки тонкого кишечника на складках и между ними покрыта кишечными ворсинками, которые состоят из всасывающих клеток . Именно наличие этих ворсинок увеличивает всасывающую поверхность кишечника и в результате этого процесса полученные пищевые вещества проникают в кровь, но не в общий кровоток, а сначала накапливается в воротной вене и движется в печень, поскольку при расщеплении пищи образуются не только полезные соединения, но и побочные продукты – токсины, которые выделяются кишечной микрофлорой, лекарства и яды, содержащиеся в продуктах при уровне современной экологии.

Печень  — это биохимическая лаборатория организма. Здесь обеззараживаются вредные соединения, регулируется жировой, белковый и углеводный обмены.

Интересный факт

В течение одной минуты сквозь печень проходит фактически 1,5 литра крови, причем в сосудах органа содержится до 20% от общего объема крови.

Непереваренные остатки пищи из из подвздошной кишки через клапан (сфинктер) попадают в толстый кишечник, где начинается завершающий IV этап пищеварения в толстом кишечнике

Этап IV. Пищеварение в толстом кишечнике

Интересный факт 

При расслабленной стенке диаметр толстой кишки в вдвое, а местами и втрое больше, чем диаметр тонкого кишечника. Общая протяженность толстой кишки равна 1,3 м. 

Органы, участвующие в процессе пищеварения: 

Толстый кишечник, делится на:

• Слепую кишку с червеобразным отростком,
• Восходящую, поперечную, нисходящую и сигмовидную ободочные кишки
• Прямую кишку

На этом этапе непереваренные остатки пищи подвергаются действию бактерий, которые расщепляют клетчатку и некоторые жиры и формируются каловые массы.

В результате масс-сокращений пначинается сокращение толстой кишки на большом участке для того, чтобы передвинуть каловые массы в прямую кишку.

Далее происходит акт дефекации, который связан с непроизвольным раскрытием анального сфинктера за счет центров дефекации спинного мозга (рефлекторным), возникновением масс-сокращений и напряжением брюшного пресса.

Из чего состоят каловые массы?

• Нерастворимые соли
• Эпителий
• Различные пигменты
• Клетчатка
• Слизь
• Микроорганизмы (бактерии) и др.

Синтез витаминов в толстом кишечнике

Микроорганизмы толстого кишечника, питаясь отходами непереваренных остатков пищи,  синтезируют витамины группы B, D,  PP, K, E, биотин,  фолиевую и пантотеновую кислоты, аминокислоты, некоторые ферменты и другие нужные вещества.

Всасывание в толстом кишечнике

В толстом кишечнике происходит всасывание воды, минеральных веществ и простых органических веществ.

Теперь вы знаете, насколько сложен механизм переваривания пищи в организме человека, который начинается задолго до того, как вы положили в рот первый кусочек пищи и продолжается на протяжении нескольких часов.

Я постаралась поэтапно и пошагово описать ход пищеварения, рассказать об основных органах, показать последовательность перемещения пищевого комка по органам пищеварительного тракта, какие вещества и на каком этапе всасываются в организм.

Очень надеюсь, что эта статья ответит на многие вопросы и поможет вам чуть больше разобраться в процессе пищеварения, чтобы лучше понять, как устроен наш удивительный организм.

Ваша Юлианна Плискина!

Путь пищи (пищевого комка) в организме человека

Пищевой комок во рту

Именно рот и те органы, что в нём находятся, сталкиваются с пищей в самом её малоудобоваримом виде. Но при этом именно тут она и потеряет всю свою эстетичность…

Главные функции ротовой полости и органов ротовой полости – максимально смягчить пищу и довести её до такой кондиции, при которой она не будет представлять угрозы мягким тканям и оболочкам внутренних полостей организма.  Для этого мы в первую очередь перемалываем пищу зубами, а потом – обильно перемешиваем её языком для достижения однородности.

Кроме того, вся эта порция еды, которая называется уже пищевой комок, обильно смачивается слюной. Именно при попадании слюны на поверхность пищевого комка начинается самая первая стадия пищеварения — в ротовой полости.

Слюна содержит большое количество разнообразных ферментов, главным из которых является амилаза. Задача этого белка – максимально расщепить длинные крахмальные цепи сложных сахаров, находящихся в пищевом комке. Затем «обломки» этих сахаров будут окончательно перевариваться в кишечнике.

В это же время множество рецепторов, находящихся на поверхности языка, начинают тщательно анализировать состав пищи. Поскольку особых химических реакций во рту ещё не происходит, язык не может оценить наличие в еде тех или иных веществ. Поэтому для первичной оценки он использует физические параметры – кислотность, наличие сахаров, плотность и температуру. А мозг в большинстве случаев уже сможет по ним определить примерный состав комка.

Кстати, шероховатость поверхности языка и определяется большим количеством на нём рецепторов. Каждый из них представляет своего рода маленький сосочек, который при воздействии тех или иных раздражителей подаёт в мозг специфический сигнал.

Но вот пища измельчена, смочена и добротно перемешана. Или нам просто хочется побыстрее её проглотить – и мы совершаем глоток, и пища отправляется для продолжения пищеварения в желудок.

Пищевой комок — Справочник химика 21

    Поскольку пищевой комок задерживается в ротовой полости лишь короткое время, гидролитическое расщепление крахмала или гликогена здесь происходит в небольшом объеме при нейтральной или слабощелочной реакции. В желудке действие [c.311]

    Главными представителями глюкопротеидов, встречающимися в различных тканях, особенно в хрящах, костной ткани, роговице глаза, а также в составе пищеварительных жидкостей, являются муцины и мукоиды. Высокая вязкость слюны зависит от наличия в ней муцина. Пищевой комок, покрытый слюной, благодаря муцину, легче проскальзывает через пищевод в желудок. Муцины трудно поддаются воздействию протеолитических ферментов (ферментов, катализирующих расщепление белков). Обволакивая слизистую оболочку желудка и кишечника, муцины предохраняют ее от воздействия протеолитических ферментов, имеющихся в пищеварительных жидкостях (в желудочном и в кишечном соках). [c.42]

    Переработка пищи начинается в ротовой полости. Здесь пища змельчается в процессе жевания и смачивания слюной, в ре-рьтате чего формируется пищевой комок. В полости рта пища олжна находиться 5—18 с. За это время она обычно тщатель- [c.189]

    Хотя ферменты слюны обладают высокой активностью, все же ротовой полости происходит далеко не полное расщепление ахмала до глюкозы из-за слишком короткого пребывания ЩИ во рту. Слюна обладает нейтральной реакцией, и это соот-тствует оптимальному действию птиалина и мальтозы. Содер-91ДИЙ соляную кислоту желудочный, сок прекращает действие рментов слюны в желудке, так как в кислой среде они теряют ою активность. Тем не менее ферменты птиалин и мальтоза тут некоторое время продолжать свое действие в желудке, кольку пищевой комок лишь постепенно пропитывается желу-» Ным соком. [c.189]

    Передвижение пищевого комка в тонком кишечнике происходит в результате координированных сокращений поперечных н продольных мышечных волокон, расположенных в стенке кишок. При этом бывают движения двух типов маятникообразные когда пищевой комок передвигается поочередно в обе сторонь] вдоль кишки, и перистальтические, когда пищевой комок двигается лишь в одну сторону, а именно от желудка к анальному отверстию. [c.194]

    Все инфузории, кроме некоторых паразитических форм, имеют ротовое отверстие, расположенное на дне околоротовой впадинщ. Вокруг рта расположены реснички, обычно более мощные и длинные, чем на других участках тела. С помощью этих ресничек пищевые частицы подгоняются ко рту и проглатываются инфузорией. Далее пища поступает в короткий канал-глотку, иногда выстланный ресничками. Пищевой комок у внутреннего края глотки обволакивается капелькой жидкос- [c.41]

    За день слюнные железы человека выделяют около 1,5 л слюны. Слюна — это водный секрет, содержащий ферменты амилазу и лизоцим, а также слизь и различные минеральные соли, в том числе хлориды, которые повьппают активность ферментов. Слизь увлажняет и смазывает пищу, облегчая ее проглатьшание. Амилаза слюны начинает переваривание крахмала сначала до более коротких полисахаридных цепей, а затем до дисахарида мальтозы. Лизоцим убивает болезнетворные бактерии, катализируя разрушение их клеточных стенок (разд. 5.10.6). В конце концов полутвердые, частично переваренные кусочки пищи склеиваются вместе и превращаются в пищевой комок, который проталкивается по направлению к глотке. Оттуда в результате рефлекторного акта он проглатывается и попадает в пищевод. [c.311]

    Все инфузории, кроме некоторых паразитических форм, имеют ротовое отверстие, расположенное на дне околоротовой впадины. Вокруг рта расположены реснички, обычно более мощные и длинные, чем на других участках тела. С помощью этих ресничек пищевые частицы подгоняются ко рту и проглатываются инфузорией. Далее пища поступает в короткий канал (глотку), иногда выстланный ресничками. Пищевой комок у внутреннего края глотки обволакивается капелькой жидкости, выделяемой лизосомой. Так образуется пищеварительная вакуоль. По мере поступления пищи образуются HOBbfe вакуоли. При обилии питания этот процесс повторяется каждые 1—2 мин. Отрываясь от глотки, пищеварительная вакуоль подхватывается током цитоплазмы и совершает в клетке определенный путь, в течение которого происходит переваривание и всасывание растворенных веществ в цитоплазму. Длительность процесса пищеварения различна у инфузории-туфельки она составляет около 1 ч. Вакуоли с непереваренными остатками пищи собираются около порошицы, сливаются в одну вакуоль и выбрасываются наружу каждые 7—10 мин. Жидкие продукты обмена удаляются с помощью сократительной вакуоли. [c.38]

    Аналогичная экологическая ситуация описана для водоемов Забайкалья. В Краснокаменском водохранилище Читинской области, площадью 200 га и максимальной глубиной 15 м культивировали пелядь (Горлачев, Горлачева, 1981). Осенние сеголетки пеляди массой 40-45 г и длиной 160-170 мм при недостаточном количестве зоопланктона переключались на интенсивное потребление мальков амурского чебачка длиной 25-30 мм. Пищевой комок состоял полностью из съеденной рыбы при индексе наполнения от 140 до 240 / . За зиму за счет потребления мелкого амурского чебачка пелядь интенсивно росла и в мае в годовалом возрасте имела среднюю массу 206 г. [c.60]

пищевой комок — это… Что такое пищевой комок?

пищевой комок

bolo alimentare

Русско-итальянский медицинский словарь с указателями русских и латинских терминов. — М.: «Руссо». C.C. Прокопович. 2003.

• пищевой
• пищевой краситель

Смотреть что такое «пищевой комок» в других словарях:

• Глотание — Глотание  рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок (болюс) переводится через глотку и пищевод в желудок. Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во… …   Википедия

• ПИЩЕВАРЕНИЕ — ПИЩЕВАРЕНИЕ. Встречается 2 типа П. внутриклеточное и внеклеточное. При внеклеточном П., широко распространенном среди высших организмов, процесс протекает в .специальной системе органов кишечной трубки с ее железистым аппаратом. П. это хим. физ …   Большая медицинская энциклопедия

• Дафнии — У этого термина существуют и другие значения, см. Дафна (значения). В данной статье или разделе имеется спи …   Википедия

• Daphnia — ? Дафнии Daphnia pulex (Leydig, 1860) Научная классификация Царство: Животные Тип: Членистоногие …   Википедия

• Водяные блохи — ? Дафнии Daphnia pulex (Leydig, 1860) Научная классификация Царство: Животные Тип: Членистоногие …   Википедия

• Дафния — ? Дафнии Daphnia pulex (Leydig, 1860) Научная классификация Царство: Животные Тип: Членистоногие …   Википедия

• Глотание (Swallowing, Deglutition) — рефлекторный акт, при котором пищевой комок поступает из полости рта в пищевод. Глотание состоит из ряда последовательных движений: мышцы мягкого неба сокращаются и поднимается небная занавеска; ее свободный край прижимается к задней стенке… …   Медицинские термины

• ГЛОТАНИЕ — (swallowing, deglutition) рефлекторный акт, при котором пищевой комок поступает из полости рта в пищевод. Глотание состоит из ряда последовательных движений: мышцы мягкого неба сокращаются и поднимается небная занавеска; ее свободный край… …   Толковый словарь по медицине

• ПИЩЕВАРЕНИЕ — механическая и химическая обработка пищи в пищеварительном канале. Обработанная таким образом пища затем всасывается стенками кишечника, поступая в жидкости организма в кровь и лимфу. Пищеварительный тракт представляет собой длинную мышечную… …   Краткая энциклопедия домашнего хозяйства

• Отряд Актинии или Морские цветы (Actiniaria) —          Если колонии гидроидов и горгонарии похожи на причудливые кусты и деревья, то крупные коралловые полипы актинии (Actiniaria) напоминают фантастические цветы. На многих языках они и называются морскими анемонами (см. цветную таблицу 9).… …   Биологическая энциклопедия

• Пищеварительные органы* — (см. табл.) представляют органы, имеющие ближайшей задачей восприятие пищевых веществ, их переработку в удобоусвояемую форму, всасывание переработанных веществ и, наконец, удаление из тела веществ, оставшихся невсосанными. Отсюда естественно, что …   Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Обсуждение:Дисфагия — Википедия

Дисфагия определяется как ощущение «застревания» или препятствие прохождению пищи через полость рта, глотку или пищевод.

Дисфагию следует отличать от других симптомов, связанных с глотанием. Афагия означает полную закупорку пищевода, которая обычно бывает обусловлена заклиниванием в пищеводе пищевого комка и требует неотложного медицинского вмешательства. Затруднение при попытке начать глотание происходит при нарушениях принудительной фазы глотания. Однако, начавшись, акт глотания завершается нормально. Одинофагия означает болезненное глотание. Часто одинофагия и дисфагия развиваются одновременно. Globus hystericus — это кажущееся ощущение того, что в горле застрял комок. Однако при реальном осуществлении акта глотания не наблюдается никаких затруднений. Фагофобия означает страх глотания, а при заболевании истерией, бешенством, столбняком и параличом глотки может возникнуть обусловленный страхом аспирации отказ от глотания. К отказу от глотания могут привести и болезненные воспалительные нарушения, которые вызывают одинофагию. Некоторые больные могут ощущать процесс прохождения пищи вниз по пищеводу. Однако такая чувствительность пищевода не связана с застреванием пищи в пищеводе или с его закупоркой. С дисфагией не следует, путать и ощущение переполнения в эпигастральной области, возникающее после приема пищи или после заглатывания воздуха.

Физиология глотания.Процесс глотания начинается с принудительной (ротовой) фазы, во время которой комок пищи проталкивается в заднюю часть глотки. Этот пищевой комок активирует расположенные в ротоглотке чувствительные рецепторы, которые инициируют начало самопроизвольной (глоточной и эзофагальной) фазы, или глотательный рефлекс. Глотательный рефлекс представляет собой сложную последовательность событий, которые предназначены для продвижения пищи через глотку и пищевод и предотвращения ее попадания в дыхательные пути. В то же самое время, когда пищевой комок проталкивается языком кзади, гортань выполняет движение кпереди, и верхний эзофагальный сфинктер открывает просвет пищевода. По мере продвижения пищевого комка внутрь глотки сокращение верхнего сфинктера глотки на фоне сократившегося мягкого неба инициирует быстро распространяющиеся книзу перистальтические сокращения, продвигающие пищевой комок через глотку и пищевод. Нижний эзофагальный сфинктер открывает просвет пищевода в тот момент, когда пища попадает в пищевод, и держит пищевод открытым до тех пор, пока перистальтическое сокращение не продвинет пищевой комок в желудок. Перистальтические сокращения, возникающие в ответ на глотание, охватывают все глотательные каналы и называются первичной перистальтикой. Локальное растяжение пищевода пищей активирует интрамуральные рефлексы в гладких мышцах, в результате чего возникает вторичная перистальтика, ограниченная нижним отделом пищевода. Третичные сокращения не являются перистальтическими, так как они происходят одновременно в длинном сегменте пищевода. Третичные сокращения могут возникнуть в ответ на глотание или на растяжение пищевода пищей, но они могут развиться и самопроизвольно.

Патофизиология дисфагии.Нормальный транспорт пищевого комка через глотательный канал зависит от: 1) размеров проглоченного пищевого комка; 2) диаметра просвета глотательного канала; 3) перистальтического сокращения и 4) угнетения глотательного центра, которое включает в себя нормальное расслабление верхнего и нижнего сфинктеров пищевода во время глотания и угнетение стойких сокращений, в теле пищевода, обусловленных, например, непосредственно предшествующим глотанием. Дисфагия, вызванная слишком большим размером пищевого комка или сужением просвета, называется механической дисфагией, в то время как дисфагия, обусловленная, некоординированными или слишком слабыми перистальтическими сокращениями или же угнетением глотательного центра, называется двигательной дисфагией.

Механическая дисфагия. Механическая дисфагия может быть вы звана факторами, связанными с изменением просвета канала: внутренним сужением или наружным сдавливанием просвета. У взрослого человека пищевод может растягиваться до диаметра просвета, превышающего 4 см, благодаря эластичности его стенки. В тех случаях, когда пищевод не в состоянии растянуться до диаметра просвета более 2,5 см, может развиться дисфагия; а в тех случаях, когда пищевод не может растянуться до диаметра просвета свыше 1,3 см, дисфагия будет присутствовать всегда. Повреждения, расположенные по всей окружности пищевода, вызывают дисфагию чаще, чем эксцентрические повреждения. Эксцентрические доброкачественные опухоли и повреждения, вызывающие наружное сдавливание, приводят к развитию дисфагии лишь в редких случаях. Причины развития механической дисфагии приведены в табл. 32-1. Частыми причинами ее развития являются рак, пептические и другие доброкачественные стриктуры и нижнее пищеводное кольцо.

Двигательная дисфагия. Двигательная дисфагия может возникнуть вследствие затруднений при инициировании глотания или нарушении перистальтики и угнетении центра глотания, обусловленных заболеваниями гладких или скелетных мышц пищевода.

Заболевания скелетных мышц затрагивают глотку, верхний сфинктер пищевода и верхнюю часть пищевода. Эти поперечно-полосатые мышцы иннервируются соматическим компонентом блуждающего нерва, причем соматические клетки нижних мотонейронов локализуются в двойном ядре. Эти нейроны являются холинергическими и возбуждающими и представляют собой единственный определяющий фактор мышечной активности. Перистальтика в сегменте скелетных мышц обусловлена последовательной центральной активацией нейронов, иннервирующих мышцы на различных уровнях. Двигательная дисфагия глотки развивается вследствие нервно-мышечных нарушений, вызывающих паралич мышц, одновременные неперистальтические сокращения или препятствия открытию просвета пищевода верхним сфинктером. Нарушение открытия просвета пищевода верхним сфинктером вызывается параличом подбородочно-подъязычной и других расположенных выше подъязычных мышц или же неосуществлением угнетения глотательной функции перстневидно-глоточной мышцы. Поскольку каждая сторона глотки иннервируется ипсилатеральными нервами, повреждение мотонейронов только на одной стороне ведет к одностороннему параличу глотки. Хотя поражения скелетной мышцы затрагивают и верхнюю часть пищевода, клинические проявления нарушения функции глотки обычно маски руют проявления поражения пищевода.

Заболевания сегмента гладких мышц затрагивают нижнюю часть пищевода и нижний сфинктер пищевода. Эти гладкие мышцы иннервируются парасимпатическими компонентами преганглионарных волокон блуждающего нерва и постганглионарными нехолинергическими нейронами ганглия мышечной оболочки кишечника. Эти нервы оказывают преимущественно тормозящее воздействие на нижний сфинктер пищевода и вызывают его угнетение, за которым следует сокращение тела пищевода. Перистальтика в этом сегменте обусловлена нервно-мышечными механизмами, действующими в самой стенке пищевода. Дисфагия развивается в тех случаях, когда перистальтические сокращения слабы или же происходят одновременные неперистальтические сокращения, а также, если утрачивается способность нижнего сфинктера к нормальному открытию просвета пищевода. Утрата сократительной способности происходит вследствие мышечной слабости (как при склеродермии) или из-за дефицита нейронов в мышечной оболочке кишечника (как при ахалазии). Причина одновременного начала сокращений, типичного при диффузном спазме пищевода, еще не выяснена. Нарушение глотательного угнетения нижнего сфинктера пищевода связано с повреждением нервов, угнетающих сфинктер, и является основной причиной дисфагии при ахалазии.

Причины двигательной дисфагии приведены в табл. 32-2. Наиболее важными из них являются ахалазия, диффузный спазм пищевода и связанные с ним нарушения двигательной функции, паралич глотки, ахалазия, связанная с неосуществлением угнетения глотательной функции перстневидно-глоточной мышцей, и склеродермия пищевода.

Подход к обследованию больного с дисфагией.

Анамнез. Анамнез может обеспечить постановку правильного диагноза более чем у 80% больных. Тип употребляемой пищи, вызывающей дисфагию, дает полезную информацию. Затруднения, возникающие при употреблении только твердой пищи, указывают на наличие механической дисфагии, при которой просвет сужен не столь уж сильно. Застрявший пищевой комок можно протолкнуть через суженный участок, выпив какую-либо жидкость. При резко выраженном уменьшении просвета дисфагия развивается при употреблении как твердой, так и жидкой пищи. В отличие от этого на дыхательную дисфагию, обусловленную ахалазией и диффузным спазмом пищевода, одинаково влияет употребление как твердой, так и жидкой пищи с самого начала заболевания. Больные, страдающие склеродермией, подвержены развитию дисфагии при употреблении твердой пищи, не связанному с положением тела, в то время как при употреблении жидкой пищи дисфагия наблюдается у них в положении лежа, но отсутствует при вертикальном положении тела. В случае развития пептических стриктур у таких больных дисфагия приобретает более стойкий характер.

Таблица 32 1. Причины развития механической дисфагии

I.Связанные с изменением просвета канала

Слишком большой размер пищевого комка Инородное тело

П. Внутреннее сужение

Воспалительное состояние, вызывающее отек и опухание

1. Стоматит

2. Фарингит, эпиглоттит

3. Эзофагит (например, вирусный, кандидозный) Мембраны

1. Гортанная (синдром Пламмера — Винсона)

2. Пищеводная Нижнее пищеводное кольцо

1. Слизистое кольцо (кольцо Schatzki) Доброкачественные стриктуры

1. Пептическая

2. Вызванная действием щелочи или лекарственных средств

3. Воспалительная (болезнь Крона, кандидоз, буллезный эпидермолиз)

4. Ишемическая

5. Послеоперационная, постлучевая

6. Врожденная Злокачественные опухоли

1. Первичный рак а. Плоскоклеточный рак б. Аденокарцинома в. Карциносаркома г. Псевдосаркома д. Лимфома е. Меланома

2. Метастатический рак Доброкачественные опухоли

1. Лейомиома

2. Липома

3. Ангиома

4. Воспалительный фиброидный полип

5. Эпителиальная папиллома

III. Наружное сдавление

Шейный спондилит Остеофиты позвоночника Заглоточный абсцесс и массы Увеличение щитовидной железы Дивертикул Ценкера Сдавление сосудами

1. Аберрантная правая подключичная артерия

2. Праволежащая высокая аорта

3. Увеличение левого предсердия

4. Аневризма аорты

Массы, расположенные в заднем средостении Опухоль поджелудочной железы, панкреатит Гематома, развившаяся после ваготомии, и фиброз

Примечание. Некоторые поражения могут развиться в любых участках глотательных каналов, в то время как другие развиваются только в строго определенном месте.

Таблица 32-2. Причины развития двигательной (нервно-мышечной) дисфагии

I. Нарушения инициирования глотательного рефлекса

Поражения в ротовой полости и паралич языка Ротоглоточная анестезия Понижение слюноотделения

Повреждения чувствительных компонентов блуждающего нерва и языкоглоточных нервов

Повреждения глотательного центра

II. Поврежден и я скелетных мышц глотки и пищевода Мышечная слабость

1. Повреждение нижнего мотонейрона (бульбарный паралич) Повреждение сосудов головного мозга при несчастном случае Заболевание мотонейрона Полиомиелит Полиневрит

Амиотрофический боковой склероз Семейная вегетативная дисфункция

2. Нервно-мышечное поражение Миастения

3. Повреждение мышц Полимиозит Дерматомиозит

Миопатии (дистрофическая миотония, офтальмоплегическая миопатия)

Одновременное начало сокращений или нарушение глотательного угнетения

1. Глотка и верхний отдел пищевода Бешенство

Синдром «оцепеневшего человека» Поражение экстрапирамидальных путей Повреждения верхнего мотонейрона (псевдобульбарный паралич)

2. Верхний сфинктер пищевода (ВСП)

Паралич надподъязычных мышц (те же самые причины, что и при параличе мышц глотки) Перстневидно-глоточная ахалазия

III. Повреждения гладких мышц пищевода

Паралич тела пищевода, обусловливающий слишком слабые сокращения

1. Склеродермия и родственные коллагенозы

2. Дистрофическая миотония

3. Метаболическая невромиопатия (амилоид, алкоголь? диабет?)

4. Ахалазия (классическая) Одновременное начало сокращений или нарушение глотательного угнетения

1. Тело пищевода

Диффузный спазм пищевода

Ахалазия (выраженная)

Варианты диффузного спазма пищевода

2. Нижний сфинктер пищевода (НСП) Ахалазия

Первичная Вторичная

Американский трипаносомоз (болезнь Шагаса) Рак

Лимфома

Синдром кишечной непроходимости Токсины и лекарственные средства Облучение Нижнее мышечное (сократительное) кольцо пищевода

Знание длительности и течения дисфагии может помочь в постановке диагноза. Непродолжительная преходящая дисфагия может быть обусловлена какими-либо воспалительными процессами. Прогрессирующая дисфагия в течение от нескольких недель до нескольких месяцев заставляет предположить наличие рака пищевода. Эпизодически возникающая дисфагия при употреблении твердой пищи, отмечающаяся в течение нескольких лет, указывает на доброкачественное заболевание и характерна для нижнего пищеводного кольца.

Установление локализации дисфагии имеет диагностическую ценность в том случае, когда ее описывают как стеснение в области грудной клетки, где место локализации дисфагии обычно коррелирует с местом обструкции пищевода. Однако ощущаемая больным локализация дисфагии в области шеи не имеет никакой диагностической ценности, поскольку поражения глотки, шейного отдела пищевода и даже более низко расположенных участков пищевода могут быть причиной дисфагии, ощущаемой в. шее.

Сопутствующие симптомы имеют важное диагностическое значение. Регургитация в нос и трахеобронхиальная аспирация при глотании являются признаками паралича мышц глотки или наличия трахеопищеводного свища. Трахеобронхиальная аспирация, не связанная с глотанием, может быть вторичной при наличии ахалазии, дивертикула Ценкера или желудочно-пищеводного рефлюкса. Резко выраженное снижение массы тела, не пропорциональное степени тяжести дисфагии, весьма характерно для рака пищевода. В случае, если дисфагии предшествует хрипота, первичное поражение обычно локализуется в гортани. Хрипота, возникающая после развития дисфагии, может указывать на вовлечение в процесс гортанного возвратного нерва посредством распространения рака пищевода за пределы стенок пищевода. Иногда хрипота может быть обусловлена ларингитом, вторичным по отношению к желудочно-пищеводному рефлюксу. Сочетание симптомов поражения гортани с дисфагией наблюдается и при различных нервно-мышечных нарушениях. Икота заставляет предположить поражение дистального отдела пищевода. Односторонние хрипы, сочетающиеся с дисфагией, указывают на процесс в средостении, поражающий пищевод и крупный бронх. Боль в области грудной клетки, сочетающаяся с дисфагией, развивается при диффузном спазме пищевода и связанных с ним двигательных нарушениях. Боль в области грудной клетки, сходная с болью, испытываемой при диффузных спазмах пищевода, может возникнуть и при острой афагии, обусловленной слишком большим пищевым комком. Наличие в анамнезе длительно существующей изжоги и рефлюкса, предшествующих дисфагии, указывает на пептическую стриктуру. Аналогично наличие в анамнезе длительной носожелудочной интубации, случаев проглатывания едких веществ, предшествующей лучевой терапии или сопутствующих кожно-слизистых заболеваний может указать на причину стриктуры пищевода. Если у больного наблюдается одинофагия, следует предположить наличие у него кандидозного или герпетического эзофагита, особенно у ослабленных больных раком или у больных, получающих иммунодепрессивную терапию.

Физикальное обследование. Физическое обследование имеет важное значение при двигательной дисфагии, обусловленной поражением скелетных мышц, неврологическими заболеваниями и заболеваниями ротоглотки. Следует тщательно проверить, нет ли в дополнение к признакам генерализованного нервно-мышечного заболевания признаков бульбарного или псевдобульбарного паралича, к которым относятся дизартрия, дисфония, птоз, атрофия языка и гиперактивные сокращения челюстных мышц. Необходимо обследовать область шеи с целью убедиться в том, что отсутствуют увеличение щитовидной железы или спинальные нарушения. Тщательное обследование полости рта и глотки должно выявить поражения, которые могут препятствовать дальнейшему прохождению пищи из полости рта или пищевода из-за болей или обструкции. Изменения на коже или конечностях могут заставить предположить диагноз склеродермии и других коллагеновых заболеваний или кожно-слизистых заболеваний, таких как пузырчатка или врожденный буллезный эпидермолиз, которые способны вызывать поражение пищевода. Возможны признаки метастатического поражения лимфатических узлов и печени, а также легочные осложнения, обусловленные острой аспирационной пневмонией или хронической аспирацией содержимого желудка.

Диагностические методы. Дисфагия является одним из важных симптомов заболевания пищевода, и причина возникновения этого симптома должна быть четко установлена. Поэтому все больные с дисфагией подвергаются тщательному обследованию с целью установления конкретной причины ее развития. Это особенно важно потому, что лечение зависит от лежащей в основе заболевания пищевода причины развития дисфагии. Основными диагностическими методами являются рентгенокинематографическое исследование с проглатыванием бария, эзофагогастроскопия с взятием биопсии и цитологическое исследование взятого материала, а также оценка сократительной способности пищевода. 79.139.131.48 18:25, 3 октября 2008 (UTC)сиден

Глотание — это… Что такое Глотание?

Глота́ние — рефлекторный мышечный акт, при котором в результате сокращения одних и расслабления других мышц пищевой комок (болюс) переводится через глотку и пищевод в желудок.

Человек глотает около 600 раз в сутки. В том числе, 200 раз во время еды, 50 раз во время сна, 350 раз в остальное время. Большинство глотков делается бессозна­тельно.^[1]

Три фазы глотания

Акт глотания делится на три фазы: ротовую, глоточную и пищеводную.

Ротовая фаза

Ротовая фаза является произвольной (то есть она может управляться сознанием). Во время ротовой фазы из пережёванной во рту, смоченной слюной и ставшей скользкой пищи фор­мируется болюс — пищевой комок объемом около 5—15 мл. Движениями языка и щёк болюс перемещается на спинку языка. Сокращениями языка пищевой болюс прижимается к твёрдому нёбу и переводится на корень языка за передние нёбно-язычные дужки.

Глоточная фаза

Глоточная фаза — быстрая, ко­роткая, непроизвольная. Раздражение рецепторов корня языка вызывает сокращение мышц, приподнимающих мягкое нёбо, закрывая, таким образом, сообщение глотки с носовой полостью во избежание попадания в неё пищи. Движе­ниями языка пищевой болюс проталкивается в глотку. При этом происходит сокращение мышц, смещающих подъязычную кость и вызывающих поднятие гортани, надгортанник перекрывает­ вход в дыхательные пути, чтобы не допустить попадания в них пищи. Одновременно давление в полости рта повышается, а в глотке снижается, способствуя, таким образом перемещению болюса пищи в глотку. Обратному движению болюса в ротовую полость препятствуют поднявшийся корень языка и плотно прилегающие к нему нёбно-язычные дужки.

При поступлении болюса (пищевого комка или жидкости) в глотку, продольные мышцы-подниматели глотки: шилоглоточная и трубно-глоточная поднимают глотку кверху, а констрикторы глотки последовательно, от верхнего констриктора к нижнему, сокращаются, в результате чего болюс проталкивается по направлению к пищеводу.

Вне акта глотания верхний пищеводный сфинктер (ВПС) закрыт, во время глотания давление в гло́тке повышается до 45 мм рт. ст., ВПС открывается, и пищевой болюс поступает в начало пищевода, где давление не более 30 мм рт. ст. В момент глотка́ кривая давления в ВПС имеет М-образную форму из-за того, что: в самом начале глотка́ ВПС (и зона высокого давления) сдвигается в направлении ротовой полости и поэтому давление увеличивается; в момент расслабления ВПС давление падает; в момент закрытия ВПС давление увеличивается; по окончании глотка́ давление в ВПС возвращается к исходной позиции.^[2]

Длительность первых двух фаз акта глотания — примерно одна секунда. Глоточную фазу акта глотания невозможно выполнить произвольно, если в полости рта отсутствует пища, жидкость или слюна. После механического раздражения корня языка начинается гло­тание, которое невозможно остановить произвольно.

Пищеводная фаза

Пищеводная фаза — непроизвольная и, по сравнению с предыдущими, медленная и длитель­ная. Её продолжительность при проглатывании болюса жидкости — 1—2 секунды, при проглатывании болюса твёрдой пищи — 8—9 секунд.

В момент глотка́ пищевод подтягивается к гло́тке и верхний пищеводный сфинктер расширяется, принимая болюс. Сокращения пищевода имеют перистальтический характер, возникают в верхней его части и распространяются в сторону желудка. Кольцеобразно расположенные мышцы пищевода после­довательно сокращаются, передвигая перетяжкой болюс пищи. Перед болюсом дви­жется волна пониженного тонуса пищевода. Её скорость движения несколько больше, чем перистальтической волны, она достигает нижний пищеводный сфинктер (НПС) за 1—2 секунды.

Параметры сокращений пищевода зависят от типа проглатываемого болюса. Жидкость переводится в желудок, в основном, под действием сил тяжести и повышения давления в полости рта. Только последний глоток жидкости вызывает перистальтическую волну.

На границе пищевода и желудка располагается нижний пи­щеводный сфинктер, предназначенный для ограничения попадания агрессивного содержимого желудка в пищевод. Когда болюс достигает это сфинктер. последний расслабляется и перисталь­тическая волна проводит через него пищевой комок в желудок.

Нарушения глотания

Нарушения глотания могут быть различной природы. В частности, нарушения глотания могут быть при ангине, фарингите, стоматите, опухолях тканей полости рта, гортани, а также при приёме горячей пищи, малом количестве слюны, истерии. Различают следующие симптомы:

• дисфагия — ощущение застревания комка пищи при его прохождении через глотку или пищевод;
• одинофагия — боль при глотании;
• ротоглоточная дисфагия — нарушения произвольной (когда процесс глотания управляется сознанием) фазы глотания;
• афагия — полная непроходимость пищевода;
• истерический комок — нарушения глотания отсутствуют, но в горле постоянно ощущается комок; манометрия пищевода и рентгеноконтрастное исследование ничего не выявляют;
• фагофобия — боязнь глотания.^[3]

Диагностика нарушений глотания

Из истории исследования физиологии глотания

К первыми исследователям акта глотания у человека можно отнести Гуго Кронекера и Самуэля Мельтцера, которые в 1883 году провели исследования двигательной функции пищевода. Разработанную ими концепцию позже стали называть «теорией глотания Кронекера-Мельцера» (англ. «Kronecker-Meltzer theory of deglutition»).^[4]

Источники

Примечания

1. ↑ Хендерсон. Дж. М. Патофизиология органов пищеварения. — М.:Бином, СПб.:Невский диалект, 1997.
2. ↑ Stendal Ch. Practical Guide to Gastrointestinal Function Testing. Blackwell Science Ltd., 1997, 280 p. ISBN 0-632-04918-9.  (англ.).
3. ↑ Внутренние болезни по Тинсли Р. Харрисону. Книга 5. М.:Практика, 2005, 2384 с., ISBN 5-89816-045-0, 0-07-020291-5, 5-89816-048-5.
4. ↑ Meltzer A. Samuel James Meltzer, M.D. March 22, 1851 — November 7, 1920. Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine 223:114-117 (2000).  (англ.)